El retraso en el emplume en los pollos es un retraso determinado genéticamente en las primeras semanas de crecimiento de las plumas , que ocurre normalmente entre los polluelos de muchas razas de pollos y ya no se manifiesta una vez que el pollo completa el plumaje adulto .
La diferencia entre un desarrollo normal y rápido de las plumas y un desarrollo tardío de las mismas se puede reconocer en pollitos de un día, pero siempre es más evidente en pollitos de 10 a 12 días.
Las hembras tienen un plumaje ligeramente más rápido que los machos. Esta característica, que rara vez se observa en razas con un plumaje normal y rápido, se observa mejor en razas con un plumaje más tardío, como el Plymouth Rock barrado . [1]
El color del plumón natal no está relacionado con la velocidad del plumaje, pero en los pollos con plumaje adulto completamente negro, los polluelos normalmente tienen el plumón natal más corto que los de razas con cualquier otro patrón de color de plumaje [2], siendo este acortamiento más evidente en la cabeza y la espalda.
El crecimiento del plumaje en las primeras semanas de vida está controlado genéticamente por unos pocos genes autosómicos y un gen ligado al sexo. [1]
La mayor parte de la variación fenotípica entre razas se puede explicar por el gen K ligado al sexo . Los genes autosómicos que retrasan el crecimiento del plumaje no son típicos de ninguna raza en particular. Debido a que esos genes son recesivos , necesitan estar en homocigosidad para manifestarse, pero como a los avicultores no les gustan las aves con mal plumaje, los genes autosómicos solo subsisten en frecuencias muy bajas.
Por el contrario, el emplume tardío ligado al sexo es muy frecuente, particularmente en razas de carne como Brahma , Cornish , Cochin , Rhode Island Red , Wyandotte , Plymouth Rock y Orpington .
La variación genética ligada al sexo ha demostrado ser muy útil para la identificación del sexo de pollitos de un día en híbridos comerciales.
El plumaje ligado al sexo está controlado por el locus K en el cromosoma sexual , con cuatro alelos conocidos en el siguiente orden de dominancia : K n > K s > K > k + . [3]
K n ("desnudo") es el más dominante de la serie alélica que controla la velocidad de crecimiento de las plumas. Es un gen cuya acción sobre el crecimiento de las plumas es bastante extrema. Las aves portadoras de este gen están casi desnudas durante la vida juvenil y en algunos casos las hembras permanecen casi desnudas hasta bien entrada la vida adulta. Los polluelos de un día carecen de rémiges primarias y secundarias (pueden aparecer como plumas de aguja extremadamente pequeñas, pero siempre más cortas que las coberteras). [4]
K n también tiene otros efectos pleiotrópicos, como la reducción del tamaño del peine y la hipertrofia de la glándula uropigial. [5]
K s ("lento") es otro alelo dominante de la serie alélica que controla la velocidad de crecimiento de las plumas. En los polluelos de un día, las rémiges primarias son más cortas que las coberteras. El crecimiento del plumaje se retrasa mucho durante las primeras semanas de vida juvenil, pero las aves de ambos sexos terminan por completo el crecimiento del plumaje a las doce semanas de edad. Este alelo no tiene efecto sobre el plumaje adulto. [3]
K es otro alelo dominante de la serie alélica que controla la tasa de crecimiento de las plumas. Los polluelos de un día tienen rémiges primarias y coberteras de la misma longitud (véase la Figura 2B). En los polluelos de 8 a 12 días, las rectrices aún no están desarrolladas (véase la Figura 1, polluelo de la derecha).
La tasa de crecimiento de las plumas es generalmente más lenta en los portadores de K que en las aves con plumaje normal rápido. Pero este alelo no tiene ningún efecto sobre el plumaje adulto. [6] El retraso en el emplume ligado al sexo es típico en muchas razas de carne. [7]
k + es el más recesivo de la serie alélica. Los pollitos de un día puros para este alelo tienen las rémiges primarias evidentemente más largas que las coberteras (véase la Figura 2A), mientras que los pollitos de 8 a 12 días muestran sus rectrices bien desarrolladas (véase la Figura 1, pollito de la izquierda), y luego completan el crecimiento de las plumas mucho antes que los pollitos portadores de K.
K + es responsable del rápido emplume normal que se da en la mayoría de las razas de huevos como Leghorn , Minorca , Ancona y muchas otras. [7]
Cuando los gallos k + k + con emplume normal rápido se aparean con gallinas K con emplume tardío , el sexo de todos los descendientes se puede reconocer fácilmente al momento de la eclosión: los polluelos hembras resultantes k + tienen emplume normal rápido (ver Figura 2A), mientras que los polluelos machos Kk + tienen emplume tardío (ver Figura 2B y 2C).
Esto sucede porque las hembras de las aves tienen un solo cromosoma sexual Z , mientras que los machos llevan dos, [8] [9] al contrario de lo que ocurre en los humanos, donde el macho es el sexo heterogamético , como ocurre en la mayoría de las especies diploides. [10]
Las hembras portadoras de k + son siempre del tipo de emplume normal rápido, mientras que los machos heterocigotos Kk + son del tipo de emplume tardío debido al predominio de K sobre k + .
Esta regularidad encontró uso práctico en la avicultura comercial para separar pollitos de diferentes sexos en las incubadoras, evitando así los inconvenientes asociados con la determinación del sexo por cloaca y haciendo más fácil, rápida, inofensiva y económica la identificación del sexo en pollitos de un día de edad.
A través de apareamientos controlados y selección, el gen K fue introducido en razas de tipo huevo como White Leghorn, donde originalmente no se producía un retraso en el emplume ligado al sexo, obteniendo así hembras reproductoras con retraso genético en el emplume para ser apareadas con machos reproductores con emplume normal rápido a fin de obtener polluelos hembras sexables del tipo de emplume normal rápido.
En las razas de carne, la determinación del sexo por plumas no se ha extendido tanto a la producción comercial de pollos de engorde porque los machos resultantes con un plumaje pobre son muy propensos a sufrir rasguños en la piel del vientre, lo que puede desacreditar la calidad de la carcasa. Después de todo, a diferencia de las aves de corral ponedoras, los pollitos machos de carne no se eliminan , por lo que los machos de engorde pueden separarse más tarde, una vez que se hacen evidentes las diferencias sexuales.
Sin embargo, se ha comprobado que la determinación del sexo por plumaje es muy útil en la reproducción de reproductores hembras, que suelen criarse separados por sexos. De esta manera, ambos sexos del pollo de engorde resultante son del tipo de plumaje normal y rápido.
La identificación del sexo en polluelos de un día por la longitud de las plumas tiene algunas ventajas sobre la determinación del sexo por cloaca: [11]
La determinación del sexo por plumaje sólo se puede realizar en polluelos resultantes del apareamiento de machos de plumaje normal rápido con hembras de plumaje tardío, mientras que la determinación del sexo por cloaca se puede aplicar a cualquier polluelo. Esto significa que la determinación del sexo por plumaje no se puede aplicar a polluelos de la misma raza, a menos que los genetistas mantengan que la raza segrega ambos tipos de plumaje y que las aves estén estrictamente controladas en cuanto al tipo de plumaje.
La preparación de nuevas razas para producir cruces sexables por plumas implica un considerable trabajo genético previo que está completamente fuera del alcance de la mayoría de los avicultores.
Hay algunos genes autosómicos multifactoriales que afectan sólo a los polluelos con emplume retardado y no tienen efecto sobre los polluelos con emplume normal rápido ni sobre el plumaje adulto.
El único efecto del emplume lento multifactorial es reducir la longitud de las rémiges primarias de los polluelos de un día sin una reducción concomitante de las coberteras primarias. [7] [12] Es decir, los polluelos de un día con rémiges primarias más cortas que las coberteras son portadores del gen K del emplume tardío ligado al sexo (ver Figura 2C).
A diferencia de los genes multifactoriales de emplume lento, que afectan solo a los polluelos portadores de K , los alelos autosómicos recesivos t ("tardío") y t s ("retardado") de la serie alélica T afectan solo a los polluelos del tipo de emplume normal rápido. [7] [13] [14] El orden de dominancia es T (normal) > t s ("retardado") > t ("tardío").
Los pollitos de un día de edad con emplume normal rápido tienen seis rémiges primarias y al menos otras seis rémiges secundarias (ver Figura 3A). Mientras que los pollitos de un día de edad con emplume "retardado" tienen rémiges primarias normales pero solo las primeras tres rémiges secundarias (externas).
A los 10 días de edad, las diferencias entre los pollitos normales y los “retardados” son aún más evidentes. Los pollitos “retardados” muestran las tres o cuatro primeras rémiges primarias de longitud normal, siendo cada nueva pluma más corta que la anterior (véase la Figura 3B). A las tres semanas de edad, los pollitos “retardados” tienen incluso menos rémiges primarias que los pollitos normales, y sólo las tres primeras rémiges secundarias alcanzan la misma longitud que las rémiges primarias.
Los pollitos tt "tardíos" son más anormales que los pollitos "retardados". Presentan rémiges primarias normales al nacer, pero carecen de rémiges secundarias. A los diez días de edad aún carecen de rectrices y muestran un desarrollo escaso o nulo de rémiges secundarias (véase la Figura 3C). Las rectrices no aparecen hasta al menos las ocho semanas de edad. Sin embargo, el plumaje adulto es normal.
Existe un gen autosómico recesivo dr que afecta a las rémiges y rectrices. Entre el día 8 y el 28, los folículos de las plumas de varias rémiges y rectrices se agrandan y se llenan de sangre. El tejido de la pluma en desarrollo se vuelve necrótico y estas plumas se pierden pronto. [7] [15]