La respuesta de evitación de interferencias es un comportamiento de algunas especies de peces de baja potencia eléctrica . Se produce cuando dos peces eléctricos con descargas de ondas se encuentran: si sus frecuencias de descarga son muy similares, cada pez cambia su frecuencia de descarga para aumentar la diferencia entre las dos. Al hacer esto, ambos peces evitan la interferencia de su sentido de electrorrecepción .
Esta conducta ha sido estudiada con mayor intensidad en la especie sudamericana Eigenmannia virescens . También está presente en otros Gymnotiformes como Apteronotus , así como en la especie africana Gymnarchus niloticus . La respuesta de evitación de interferencias fue una de las primeras respuestas conductuales complejas en un vertebrado en tener su circuito neuronal completamente especificado. Como tal, tiene especial importancia en el campo de la neuroetología .
La respuesta de evitación de interferencias (JAR) fue descubierta por Akira Watanabe y Kimihisa Takeda en 1963. El pez que utilizaron era una especie no especificada de Eigenmannia , que tiene una descarga de onda cuasi sinusoidal de aproximadamente 300 Hz . Descubrieron que cuando se emite un estímulo eléctrico sinusoidal desde un electrodo cerca del pez, si la frecuencia del estímulo está dentro de los 5 Hz de la frecuencia de descarga del órgano eléctrico (EOD) del pez, el pez altera su frecuencia EOD para aumentar la diferencia entre su propia frecuencia y la frecuencia del estímulo. Los estímulos por encima de la frecuencia EOD del pez empujan la frecuencia EOD hacia abajo, mientras que las frecuencias por debajo de la del pez empujan la frecuencia EOD hacia arriba, con un cambio máximo de aproximadamente ±6,5 Hz. [1] A este comportamiento se le dio el nombre de "respuesta de evitación de interferencias" varios años después, en 1972, en un artículo de Theodore Bullock , Robert Hamstra Jr. y Henning Scheich. [2]
En 1975, Walter Heiligenberg descubrió un JAR en el distante Gymnarchus niloticus , el pez cuchillo africano, lo que demuestra que el comportamiento había evolucionado de manera convergente en dos linajes separados. [3]
Los peces Eigenmannia y otros peces débilmente eléctricos utilizan la electrolocalización activa : pueden localizar objetos generando un campo eléctrico y detectando distorsiones en el campo causadas por la interferencia de esos objetos. Los peces eléctricos utilizan su órgano eléctrico para crear campos eléctricos y detectan pequeñas distorsiones de estos campos utilizando órganos electrorreceptores especiales en la piel. Todos los peces con JAR son peces que descargan ondas y emiten descargas constantes cuasi sinusoidales. Para el género Eigenmannia , las frecuencias varían de 240 a 600 Hz. [4] La frecuencia EOD es muy constante, normalmente con una variación inferior al 0,3 % en un lapso de tiempo de 10 minutos. [2]
Si un campo eléctrico sinusoidal vecino se descarga cerca de la frecuencia EOD del pez, causa interferencia que resulta en confusión sensorial en el pez y suficiente bloqueo para evitar que se electroubique de manera efectiva. [5] Los Eigenmannia normalmente se encuentran dentro del rango del campo eléctrico de tres a cinco otros peces de la misma especie en cualquier momento. Si muchos peces se encuentran ubicados cerca uno del otro, es beneficioso para cada pez distinguir entre su propia señal y las de los demás; esto se puede hacer aumentando la diferencia de frecuencia entre sus descargas. Por lo tanto, parece ser la función del JAR evitar la confusión sensorial entre los peces vecinos. [6]
Para determinar qué tan cerca está la frecuencia del estímulo de la frecuencia de descarga, el pez compara las dos frecuencias usando sus órganos electrorreceptores, en lugar de comparar la frecuencia de descarga con un marcapasos interno; en otras palabras, el JAR se basa únicamente en información sensorial. Esto se determinó experimentalmente silenciando el órgano eléctrico de un pez con curare y luego estimulándolo con dos frecuencias externas. El JAR, medido a partir de las neuronas electromotoras en la médula espinal, dependía únicamente de las frecuencias de los estímulos externos y no de la frecuencia del marcapasos. [7]
La mayor parte de la vía JAR en los Gymnotiformes sudamericanos se ha estudiado utilizando a Eigenmannia virescens como sistema modelo . [8] [9]
Cuando la frecuencia del estímulo y la frecuencia de descarga están próximas entre sí, las dos ondas de amplitud-tiempo sufren interferencias y los órganos electrorreceptores perciben una única onda con una frecuencia intermedia. Además, la onda combinada de estímulo-EOD tiene un patrón de batido , con una frecuencia de batido igual a la diferencia de frecuencia entre el estímulo y el EOD. [10]
Los gimnotiformes tienen dos clases de órganos electrorreceptores, los receptores ampulares y los receptores tuberosos . Los receptores ampulares responden a la estimulación de baja frecuencia inferior a 40 Hz y su papel en el JAR es actualmente desconocido. Los receptores tuberosos responden a frecuencias más altas, disparando mejor cerca de la frecuencia EOD normal del pez. Los receptores tuberosos en sí tienen dos tipos, la unidad T y la unidad P. La unidad T (T representa el tiempo, es decir, la fase en el ciclo) se activa sincrónicamente con la frecuencia de la señal disparando un pico en cada ciclo de la forma de onda. Las unidades P (P representa la probabilidad) tienden a dispararse cuando la amplitud aumenta y disparan menos cuando disminuye. En condiciones de interferencia, la unidad P se dispara en los picos de amplitud del ciclo de batido donde las dos ondas interfieren de manera constructiva. Por lo tanto, una señal combinada de estímulo-EOD hace que las unidades T se disparen a la frecuencia intermedia y hace que el disparo de la unidad P aumente y disminuya periódicamente con el batido. [7]
Las unidades T que codifican el tiempo convergen en neuronas llamadas células esféricas en el lóbulo de la línea lateral electrosensorial. Al combinar la información de múltiples unidades T, la célula esférica es aún más precisa en su codificación del tiempo. Las unidades P que codifican la amplitud convergen en células piramidales, también en el lóbulo de la línea lateral electrosensorial. Existen dos tipos de células piramidales: las unidades E excitatorias, que se activan más cuando son estimuladas por unidades P, y las unidades I inhibidoras, que se activan menos cuando son estimuladas por interneuronas inhibidoras activadas por unidades P. [8]
Las células esféricas y piramidales se proyectan luego al toro semicircular , una estructura con muchas láminas (capas) en el mesencéfalo . Aquí se integra la información de fase y amplitud para determinar si la frecuencia del estímulo es mayor o menor que la frecuencia EOD. Las neuronas selectivas de signos en las capas más profundas del toro semicircular son selectivas en cuanto a si la diferencia de frecuencia es positiva o negativa; cualquier célula selectiva de signos dada se activa en un caso pero no en el otro. [9]
Las células selectivas de señales ingresan al núcleo electrosensorial en el diencéfalo , que luego se proyecta en dos vías diferentes. Las neuronas selectivas para una diferencia positiva (estímulo mayor que EOD) estimulan el núcleo premarcapasos, mientras que las neuronas selectivas para una diferencia negativa (estímulo menor que EOD) inhiben el núcleo premarcapasos sublemniscal. Ambos núcleos premarcapasos envían proyecciones al núcleo marcapasos, que en última instancia controla la frecuencia del EOD. [8]
La vía neuronal de JAR en Gymnarchus es casi idéntica a la de Gymnotiformes, con algunas diferencias menores. Las unidades S en Gymnarchus son codificadores de tiempo, como las unidades T en Gymnotiformes. Las unidades O codifican la intensidad de la señal, como las unidades P en Gymnotiformes, pero responden en un rango más estrecho de intensidades. En Gymnarchus , las diferencias de fase entre EOD y el estímulo se calculan en el lóbulo de la línea lateral electrosensorial en lugar de en el torus semicircularis. [11]
Hay dos órdenes principales de peces débilmente eléctricos, Gymnotiformes de América del Sur y Osteoglossiformes de África . La electrorrecepción probablemente surgió de forma independiente en los dos linajes. Los peces débilmente eléctricos son en su mayoría descargadores de pulsos, que no realizan el JAR, mientras que algunos son descargadores de ondas. La descarga de ondas evolucionó en dos taxones: la superfamilia Apteronotoidea (orden Gymnotiformes ) y la especie Gymnarchus niloticus (orden Osteoglossiformes ). Los géneros notables en Apteronotoidea que realizan JAR incluyen Eigenmannia y Apteronotus . [12] Aunque desarrollaron el JAR por separado, los taxones sudamericanos y africanos (en negrita en el árbol) han desarrollado de forma convergente mecanismos computacionales neuronales y respuestas conductuales casi idénticos para evitar el bloqueo, con solo diferencias menores. [13] La filogenia de los clados de peces débilmente eléctricos , omitiendo los peces no eléctricos y fuertemente eléctricos, muestra eventos importantes en su evolución. [12] [14] En el árbol, "sp" significa "una especie" y "spp" significa "múltiples especies".