La resonancia estocástica es un fenómeno que ocurre en un sistema de medición de umbral (por ejemplo, un instrumento o dispositivo creado por el hombre; una célula, órgano u organismo natural) cuando se maximiza una medida apropiada de transferencia de información ( relación señal-ruido , información mutua , coherencia , d' , etc.) en presencia de un nivel distinto de cero de ruido de entrada estocástico , lo que reduce el umbral de respuesta; [1] el sistema resuena a un nivel de ruido particular.
Los tres criterios que deben cumplirse para que se produzca la resonancia estocástica son:
La resonancia estocástica se produce cuando estas condiciones se combinan de tal manera que una determinada intensidad de ruido promedio da como resultado una transferencia de información maximizada. Una salida promediada en el tiempo (o, equivalentemente, filtrada con un filtro de paso bajo ) debido a la señal de interés más el ruido producirá una medición aún mejor de la señal en comparación con la respuesta del sistema sin ruido en términos de relación señal-ruido.
La idea de añadir ruido a un sistema para mejorar la calidad de las mediciones es contraria a la intuición. Los sistemas de medición suelen construirse o desarrollarse para reducir el ruido tanto como sea posible y, de ese modo, proporcionar la medición más precisa de la señal de interés. Numerosos experimentos han demostrado que, tanto en sistemas biológicos como no biológicos, la adición de ruido puede, de hecho, mejorar la probabilidad de detectar la señal; esto es la resonancia estocástica. Los sistemas en los que se produce la resonancia estocástica son siempre sistemas no lineales. La adición de ruido a un sistema lineal siempre reducirá la velocidad de transferencia de información. [1] [2]
La resonancia estocástica se descubrió por primera vez en un estudio de la recurrencia periódica de las eras de hielo de la Tierra. [2] [3] La teoría se desarrolló a partir de un esfuerzo por comprender cómo el clima de la Tierra oscila periódicamente entre dos estados de temperatura global relativamente estables, uno "normal" y el otro un estado de "era de hielo". La explicación convencional era que las variaciones en la excentricidad de la trayectoria orbital de la Tierra ocurrían con un período de unos 100.000 años y causaban que la temperatura media cambiara drásticamente. Sin embargo, la variación medida en la excentricidad tenía una amplitud relativamente pequeña en comparación con el dramático cambio de temperatura, y la resonancia estocástica se desarrolló para demostrar que el cambio de temperatura debido a la débil oscilación de la excentricidad y la variación estocástica añadida debido a la impredecible salida de energía del Sol (conocida como la constante solar ) podría hacer que la temperatura se moviera de forma no lineal entre dos estados dinámicos estables.
Como ejemplo de resonancia estocástica, considere la siguiente demostración según Simonotto et al. [4]
La imagen de la izquierda muestra una fotografía original del Arco del Triunfo de París. Si se pasa esta imagen a través de un filtro de umbral no lineal en el que cada píxel detecta la intensidad de la luz por encima o por debajo de un umbral determinado, se obtiene una representación de la imagen como la de las imágenes de la derecha. Puede resultar difícil discernir los objetos en la imagen filtrada de la parte superior izquierda debido a la cantidad reducida de información presente. La adición de ruido antes de la operación de umbral puede dar como resultado un resultado más reconocible. La imagen de abajo muestra cuatro versiones de la imagen después de la operación de umbral con diferentes niveles de variación de ruido; la imagen de la esquina superior derecha parece tener el nivel óptimo de ruido que permite reconocer el Arco, pero otras variaciones de ruido revelan características diferentes.
La calidad de la imagen resultante de la resonancia estocástica se puede mejorar aún más difuminando o sometiendo la imagen a un filtro espacial de paso bajo. Esto se puede lograr en el sistema visual entrecerrando los ojos o alejándose de la imagen. Esto permite que el sistema visual del observador promedie las intensidades de los píxeles en las distintas áreas, lo que en realidad es un filtro de paso bajo. La resonancia rompe la distorsión armónica debida a la operación de umbral al distribuir la distorsión a lo largo del espectro, y el filtro de paso bajo elimina gran parte del ruido que se ha desplazado hacia frecuencias espaciales más altas.
Se podría lograr un resultado similar examinando múltiples niveles de umbral, por lo que en cierto sentido la adición de ruido crea un nuevo umbral efectivo para el dispositivo de medición.
La primera evidencia de resonancia estocástica en un sistema sensorial se encontró en las señales nerviosas de los mecanorreceptores ubicados en el abanico de la cola del cangrejo de río ( Procambarus clarkii ). [5] Se estimuló mecánicamente un apéndice del abanico de la cola para activar los pelos cuticulares que el cangrejo de río usa para detectar ondas de presión en el agua. El estímulo consistió en un movimiento sinusoidal a 55,2 Hz con ruido gaussiano aleatorio a diferentes niveles de intensidad media. Se registraron extracelularmente los picos a lo largo de la raíz nerviosa del ganglio abdominal terminal para 11 células y se analizaron para determinar la relación señal-ruido (SNR).
Se utilizaron dos mediciones independientes para estimar la relación señal-ruido de la respuesta neuronal. La primera se basó en el espectro de potencia de Fourier de la respuesta de la serie temporal de picos. Los espectros de potencia de los datos de picos promediados para tres intensidades de ruido diferentes mostraron un pico claro en el componente de 55,2 Hz con diferentes niveles promedio de ruido de banda ancha. Las condiciones de ruido agregado de nivel relativamente bajo y medio también muestran un segundo componente armónico a aproximadamente 110 Hz. La condición de ruido de nivel medio muestra claramente un componente más fuerte en la señal de interés que el ruido de nivel bajo o alto, y el componente armónico se reduce en gran medida en el ruido de nivel medio y no está presente en el ruido de nivel alto. Una medida estándar de la relación señal-ruido en función de la varianza del ruido muestra un pico claro en la condición de ruido de nivel medio. La otra medida utilizada para la relación señal-ruido se basó en el histograma de intervalo entre picos en lugar del espectro de potencia. Se encontró un pico similar en un gráfico de relación señal-ruido en función de la varianza del ruido para el ruido de nivel medio, aunque fue ligeramente diferente del encontrado utilizando la medición del espectro de potencia.
Estos datos respaldan la afirmación de que el ruido puede mejorar la detección a nivel de una sola neurona, pero no son suficientes para establecer que el ruido ayuda a los cangrejos de río a detectar señales débiles en un entorno natural. Los experimentos realizados posteriormente a un nivel de análisis ligeramente superior establecen efectos conductuales de la resonancia estocástica en otros organismos; estos se describen a continuación.
Se realizó un experimento similar en el grillo ( Acheta domestica ), un artrópodo similar al cangrejo de río. [6] El sistema cercal del grillo detecta el desplazamiento de partículas debido a las corrientes de aire utilizando pelos filiformes que cubren los cercos, los dos apéndices similares a antenas que se extienden desde la sección posterior del abdomen. Las interneuronas sensoriales en el ganglio abdominal terminal transmiten información sobre la intensidad y la dirección de las perturbaciones de presión. A los grillos se les presentaron estímulos de señal más ruido y se registraron los picos de las interneuronas cercales debido a esta entrada.
Se realizaron dos tipos de mediciones de resonancia estocástica. La primera, al igual que el experimento del cangrejo de río, consistió en una señal de presión de tono puro a 23 Hz en un fondo de ruido de banda ancha de intensidades variables. Un análisis del espectro de potencia de las señales arrojó una relación señal-ruido máxima para una intensidad de ruido igual a 25 veces el estímulo de la señal, lo que resultó en un aumento máximo del 600% en la relación señal-ruido. Se probaron 14 células en 12 animales y todas mostraron una relación señal-ruido aumentada a un nivel particular de ruido, cumpliendo con los requisitos para la ocurrencia de resonancia estocástica.
La otra medición consistió en la tasa de transferencia de información mutua entre la señal nerviosa y un estímulo de banda ancha combinado con niveles variables de ruido de banda ancha no correlacionado con la señal. La relación señal-ruido (SNR) del espectro de potencia no se pudo calcular de la misma manera que antes porque había componentes de señal y ruido presentes en las mismas frecuencias. La información mutua mide el grado en el que una señal predice otra; las señales independientes no transmiten información mutua, mientras que las señales perfectamente idénticas transmiten la máxima información mutua. Para amplitudes bajas variables de señal, se encontraron picos de resonancia estocástica en gráficos de tasa de transferencia de información mutua en función del ruido de entrada con un aumento máximo en la tasa de transferencia de información del 150%. Sin embargo, para amplitudes de señal más fuertes que estimulaban las interneuronas en presencia de ausencia de ruido, la adición de ruido siempre disminuyó la transferencia de información mutua, lo que demuestra que la resonancia estocástica solo funciona en presencia de señales de baja intensidad. También se calculó la información transportada en cada pico a diferentes niveles de ruido de entrada. En el nivel óptimo de ruido, las células tenían más probabilidades de activarse, lo que daba como resultado picos con más información y una coherencia temporal más precisa con el estímulo.
La resonancia estocástica es una posible causa de la conducta de escape de los grillos ante ataques de depredadores que provocan ondas de presión en el rango de frecuencias probado a amplitudes muy bajas, como la avispa Liris niger . También se han observado efectos similares en las cucarachas. [6]
Otra investigación de resonancia estocástica en señales de banda ancha (o, equivalentemente, aperiódicas) se llevó a cabo mediante el sondeo de mecanorreceptores cutáneos en la rata. [7] Se extrajo un trozo de piel del muslo y su sección correspondiente del nervio safeno, y se montó en un soporte de prueba sumergido en líquido intersticial. Los mecanorreceptores de tipo 1 de adaptación lenta (SA1) emiten señales en respuesta a vibraciones mecánicas por debajo de los 500 Hz.
La piel se estimuló mecánicamente con una señal de presión de banda ancha con cantidades variables de ruido de banda ancha utilizando el movimiento hacia arriba y hacia abajo de una sonda cilíndrica. La intensidad de la señal de presión se probó sin ruido y luego se ajustó a una intensidad cercana al umbral que evocaría 10 potenciales de acción durante un tiempo de estimulación de 60 segundos. Luego se realizaron varios ensayos con ruido de variación de amplitud creciente. Se realizaron registros extracelulares de la respuesta del mecanorreceptor del nervio extraído.
La codificación del estímulo de presión en la señal neuronal se midió mediante la coherencia del estímulo y la respuesta. Se descubrió que la coherencia se maximizaba con un nivel particular de ruido gaussiano de entrada, lo que es coherente con la aparición de resonancia estocástica.
El pez espátula ( Polyodon spathula ) caza plancton utilizando miles de diminutos electrorreceptores pasivos ubicados en su hocico alargado, o rostro . El pez espátula es capaz de detectar campos eléctricos que oscilan entre 0,5 y 20 Hz, y grandes grupos de plancton generan este tipo de señal.
Debido a la pequeña magnitud de los campos generados, el plancton suele ser capturado por el pez espátula cuando se encuentra a 40 mm del hocico del pez. Se realizó un experimento para probar la capacidad de caza del pez espátula en entornos con diferentes niveles de ruido de fondo. [8] Se encontró que el pez espátula tenía un rango de distancia más amplio de ataques exitosos en un fondo eléctrico con un bajo nivel de ruido que en ausencia de ruido. En otras palabras, había un nivel de ruido pico, lo que implica efectos de resonancia estocástica.
En ausencia de ruido, la distribución de los impactos exitosos tiene una mayor varianza en la dirección horizontal que en la dirección vertical. Con el nivel óptimo de ruido, la varianza en la dirección vertical aumentó con respecto a la dirección horizontal y también se desplazó a un pico ligeramente por debajo del centro, aunque la varianza horizontal no aumentó.
Otra medida del aumento de la precisión debido al ruido de fondo óptimo es la cantidad de plancton capturado por unidad de tiempo. En el caso de los cuatro peces espátula analizados, dos no mostraron ningún aumento en la tasa de captura, mientras que los otros dos mostraron un aumento del 50 % en la tasa de captura.
Observaciones separadas de la caza del pez espátula en estado salvaje han proporcionado evidencia de que el ruido de fondo generado por el plancton aumenta las habilidades de caza del pez espátula. Cada organismo individual genera una señal eléctrica particular; estas señales individuales hacen que grupos masivos de plancton emitan lo que equivale a una señal de fondo ruidosa. Se ha descubierto que el pez espátula no responde solo al ruido sin señales de organismos individuales cercanos, por lo que utiliza las fuertes señales individuales del plancton cercano para adquirir objetivos específicos, y el ruido eléctrico de fondo proporciona una pista de su presencia. Por estas razones, es probable que el pez espátula aproveche la resonancia estocástica para mejorar su sensibilidad a las presas.
La resonancia estocástica se demostró en un modelo matemático de alto nivel de una neurona individual utilizando un enfoque de sistemas dinámicos. [9] La neurona modelo estaba compuesta por una función de energía potencial biestable tratada como un sistema dinámico que se configuró para disparar picos en respuesta a una entrada tonal pura con ruido de banda ancha y la relación señal-ruido se calcula a partir del espectro de potencia de la función de energía potencial, que corresponde vagamente a la salida de tasa de picos de una neurona real. El pico característico en un gráfico de la relación señal-ruido como función de la varianza del ruido era evidente, lo que demostraba la aparición de resonancia estocástica.
Otro fenómeno estrechamente relacionado con la resonancia estocástica es la resonancia estocástica inversa. Ocurre en los sistemas dinámicos biestables que tienen el ciclo límite y soluciones de punto fijo estables . En este caso, el ruido de la varianza particular podría inhibir eficientemente la actividad de picos al mover la trayectoria al punto fijo estable . Se ha encontrado inicialmente en modelos de neuronas individuales, incluido el sistema clásico de Hodgkin-Huxley . [10] [11] Más tarde, la resonancia estocástica inversa se ha confirmado en las células de Purkinje del cerebelo , [12] donde podría desempeñar el papel de generación de pausas de actividad de picos in vivo .
Un aspecto de la resonancia estocástica que no se entiende del todo tiene que ver con la magnitud relativa de los estímulos y el umbral de activación de las neuronas sensoriales que los miden. Si los estímulos son, en general, de una determinada magnitud, parece que sería más ventajoso desde el punto de vista evolutivo que el umbral de la neurona coincidiera con el de los estímulos. Sin embargo, en sistemas con ruido, ajustar los umbrales para aprovechar la resonancia estocástica puede ser la mejor estrategia.
Se ideó una explicación teórica de cómo una gran red modelo (hasta 1000) de neuronas FitzHugh-Nagumo sumadas podría ajustar el umbral del sistema en función del nivel de ruido presente en el entorno. [13] [14] Esto se puede concebir de manera equivalente como el sistema que baja su umbral, y esto se logra de tal manera que la capacidad de detectar señales supraumbral no se degrada.
La resonancia estocástica en sistemas fisiológicos de neuronas a gran escala (por encima del nivel de una sola neurona pero por debajo del nivel conductual) aún no se ha investigado experimentalmente.
También se han realizado experimentos psicofísicos en humanos para probar los umbrales de los sistemas sensoriales en distintas modalidades sensoriales y han arrojado evidencia de que nuestros sistemas también hacen uso de la resonancia estocástica.
La demostración anterior, que utiliza la fotografía del Arco de Triunfo, es una versión simplificada de un experimento anterior. Se convirtió una fotografía de una torre de reloj en un vídeo añadiendo ruido con una variación determinada varias veces para crear fotogramas sucesivos. Esto se hizo para diferentes niveles de variación de ruido y se encontró un nivel particularmente óptimo para discernir la apariencia de la torre de reloj. [4] Experimentos similares también demostraron un mayor nivel de sensibilidad al contraste en las rejillas de ondas sinusoidales. [4]
Los sujetos humanos sometidos a estimulación mecánica de la punta de un dedo son capaces de detectar una señal de impulso subumbral en presencia de una vibración mecánica ruidosa. El porcentaje de detecciones correctas de la presencia de la señal se maximiza para un valor particular de ruido. [15]
Se probaron los umbrales de detección de intensidad auditiva de varios sujetos humanos en presencia de ruido. [16] Los sujetos incluyen cuatro personas con audición normal, dos con implantes cocleares y uno con un implante auditivo en el tronco encefálico .
A los sujetos normales se les presentaron dos muestras de sonido, una con un tono puro más ruido blanco y otra con solo ruido blanco, y se les preguntó cuál contenía el tono puro. Se encontró que el nivel de ruido que optimizó el umbral de detección en los cuatro sujetos estaba entre -15 y -20 dB en relación con el tono puro, lo que muestra evidencia de resonancia estocástica en la audición humana normal.
Una prueba similar realizada en sujetos con implantes cocleares sólo encontró umbrales de detección mejorados para tonos puros por debajo de los 300 Hz, mientras que se encontraron mejoras en frecuencias superiores a los 60 Hz en el sujeto con implantes en el tronco encefálico. Se desconoce la razón del rango limitado de efectos de resonancia. Además, la adición de ruido a las señales de los implantes cocleares mejoró el umbral de discriminación de frecuencias. Los autores recomiendan que algún tipo de adición de ruido blanco a las señales de los implantes cocleares podría mejorar la utilidad de dichos dispositivos.