El reno del bosque finlandés (Rangifer fennicus fennicus (finlandés: metsäpeura , ruso: лесной северный олень ), también conocido como reno del bosque euroasiático o europeo [1] es una rara subespecie de reno nativa de Finlandia y el noroeste de Rusia. Se encuentran principalmente en Karelia rusa y las provincias de Karelia del Norte , Savonia y Kainuu en Finlandia, aunque algunos se extienden hasta el centro sur de Finlandia. Se diferencian del reno de montaña semidomesticado ( Rangifer tarandus tarandus ) por su mayor tamaño, patas más largas y preferencia por los densos renos boreales . hábitat forestal , donde rara vez son vistos por los humanos, sobre la tundra abierta [2] La manada finlandesa migra estacionalmente de un lado a otro a través de la larga frontera ruso-finlandesa [2] .
El reno del bosque finlandés es una de las subespecies de reno más grandes. Mide entre 180 y 220 cm de largo y la cola entre 10 y 15 cm. El macho adulto es más grande y pesa entre 150 y 250 kg, mientras que las hembras adultas pesan alrededor de 100 kg. Sus patas más largas, pezuñas anchas y astas más estrechas en forma de V facilitan el movimiento a través de nieve profunda y hábitats boscosos. [3]
En el siglo XVII, los renos del bosque finlandés se extendían por toda Finlandia y el oeste de Rusia. La caza, la cría de renos y la degradación del hábitat a través de la silvicultura llevaron a su casi completa extinción en Finlandia a finales del siglo XIX. [3] En 1700, en Rusia la población se concentraba en Kandalaksha ( Kantalahti) y el lago Onega (Äänisjärvi)), pero la caza y la cría de renos los aniquilaron también en esa zona. De 1979 a 1980 fueron introducidos desde Kainuu, Finlandia, hasta el centro de Finlandia, en el Parque Nacional Salamajärvi . En Ostrobotnia del Sur también prospera una pequeña población de unas 1.000 personas . [4] Si bien sus poblaciones se han estado recuperando en Finlandia, se ha sugerido que una población de lobos en aumento y que regresa puede ser parcialmente responsable de desacelerar la recuperación. [5]
En 2013, investigadores finlandeses y rusos comenzaron un estudio poblacional integral colaborativo utilizando etiquetas de telemetría , collares conectados a satélites para rastrear las poblaciones del raro y amenazado Rangifer tarandus fennicus , que se encuentra en el este de Finlandia y el noroeste de Rusia. Las estimaciones de la población de Finlandia oscilan entre 850 renos y 2.000 o 3.000. [2] [notas 1]
Según un censo realizado este año en helicóptero en la región finlandesa de Kainuu, la población asciende a 793 personas. Hay aproximadamente 1.000 en el área de Suomenselkä, con unas pocas docenas alrededor de las ciudades de Ähtäri y Lieksa. Miettunen afirma que los niveles se han mantenido bastante estables en los últimos años.
— Despacho de Alaska, 2013
El Ministerio de Medio Ambiente de Finlandia considera que la subespecie está casi amenazada . [6]
Los renos del bosque finlandés utilizan la Reserva de la Biosfera de Metsola (RBM) para sus pastos de verano, su celo y sus partos, mientras que algunos de estos animales también utilizan esta zona como pastos de invierno. La telemetría mostró que algunos individuos migraron en invierno a través de la frontera ruso-finlandesa, una distancia de <50 km. Tienen un sistema de apareamiento de protección del harén (Panchenko et al. 2021), [7] que difiere del sistema de celo agregado, cuidado individual de la pareja y parto sincronizado del caribú de tundra.
Ver Reno : Evolución
Los renos se originaron a partir de una radiación de ciervos del Nuevo Mundo en América del Norte y Beringia del Plioceno tardío (Geist 1998). [8] Un fragmento de cráneo frontoparietal de Rangifer sp. del Pleistoceno temprano de Omsk, Rusia, se remonta a 2,1-1,8 Ma y sugiere el norte de Eurasia como un centro de origen de renos (Bondarev et al. 2017). [9] Sus pedículos (bases de astas), a diferencia de los renos modernos, están inclinados hacia atrás y paralelos entre sí, lo que demuestra la morfología primitiva de los cérvidos arcaicos.
Van Kolfschoten et al. (2011) [10] informaron fósiles de renos en Europa desde principios del Pleistoceno Medio en Alemania, Francia e Inglaterra. Uno de los primeros fósiles, un gran reno sin nombre de Moldavia
“Es una forma arcaica de reno que llegó a Europa durante la expansión anterior de la especie. Equivale en tamaño a las subespecies forestales modernas de América del Norte , R. t caribou y R. t. terranovae ... Sus largos metapodiales [huesos del carpo y del tarso) con epífisis estrechas indican adaptación al paisaje boscoso” (Croitor 2010). [11]
Entre las formas fósiles posteriores de reno, Cervus [Rangifer] guettardi (grande, pero con dientes relativamente pequeños) se originó en un pequeño refugio de Europa occidental y fue un probable antepasado de R. fennicus . R. geuttardi persistió hasta el Holoceno, con fechas de hace 11.000 y 7.200 años. Aparentemente era contemporáneo de Cervus (Rangifer) bucklandii , que era incluso más grande que guttardi (Croitor 2018). Todas estas son formas de bosques “primitivos” relativamente grandes que no tienen las adaptaciones modernas a los pastizales o al frío extremo de los tipos posteriores. [12]
Por el contrario, todos los renos conocidos del Pleistoceno medio y tardío de Eurasia, excepto las formas forestales mencionadas anteriormente, comparten con el avanzado caribú americano de tierras áridas una peculiar forma de asta especializada con la corta distancia entre la primera y la segunda púa. Uno de ellos, R. tarandus Constantini , representa “una adaptación extrema de los renos al pastoreo en ambientes abiertos, secos y periglaciales”. Se dispersó hacia el oeste durante el último máximo glacial (21.000 – 18.000 años antes de Cristo), se mezcló con las formas locales de renos europeos y las reemplazó. Sus “huesos de las extremidades relativamente cortos, astas largas y simples con palmas pequeñas y dientes grandes en las mejillas lo señalan como un herbívoro de paisaje abierto”. (Croitor 2018) [12] Sus hábitos alimentarios pueden haber sido similares a los del reno fósil de Alaska que mostraba un fuerte desgaste dental oclusal en animales jóvenes y adultos que refleja una dieta muy abrasiva (Rivals & Solounias 2007). [13] Sin embargo, a diferencia de los renos modernos, el volumen de la cavidad nasal de R. tarandus Constantini era pequeño, lo que indica que este reno del Paleolítico aún no había desarrollado adaptaciones a la respiración de aire frío (Flerov 1952). [14] R.t. A Constantini le siguieron (y pueden haber sido sus antepasados) los renos de la tundra modernos que se dispersaron desde Beringia durante o después del último máximo glacial (LGM).
La imagen de arriba muestra a los renos primitivos que evolucionaron en el norte de Eurasia a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno, extendiéndose hacia el oeste hacia Europa (y hacia el este hacia América del Norte) y adaptándose a los bosques durante un interestadial del Pleistoceno temprano cuando la tundra retrocedió y los bosques se expandieron. Cuando llegó otra edad de hielo y los bosques retrocedieron, los renos “modernos” adaptados a los pastizales y luego a la tundra evolucionaron y se extendieron por todo el norte de Eurasia; pero los tipos de bosque, descendientes de geuttardi u otras formas de bosque arcaicos, persistieron en los refugios de Europa occidental y evolucionaron hasta convertirse en los renos del bosque euroasiático ( R. fennicus ). Las poblaciones aisladas luego se dividieron en renos del bosque finlandeses ( R. f. fennicus ); Reno del bosque siberiano ( R. f. valentinae ); el reno del bosque de nariz estrecha que se encuentra al este del lago Baikal ( R. t. angustrirostris ); y el reno de Kamchatka ( R. t. phylarchus ). Sin embargo, dado que los renos del bosque y la tundra no comparten un ancestro común directo, no pueden ser subespecies de la misma especie, de acuerdo con los principios de definición filogenética de especies y subespecies. [15]
Los renos del bosque se clasificaban anteriormente como una subespecie del reno de la tundra euroasiática, Rangifer tarandus fennicus. Sin embargo, dado que descienden de especies diferentes y no comparten un ancestro común directo, no pueden ser la misma especie, según el concepto moderno de especie aplicado a la familia de los ciervos (por ejemplo, Flagstad & Røed (2003). [16]
Aunque Carl Linneo nombró a los renos en 1758, [17] y los naturalistas y taxónomos capacitados desde entonces nombraron muchas especies de renos, el reno del bosque finlandés no fue descrito hasta 1909 como una subespecie de reno de la tundra euroasiática: Rangifer tarandus fennicus Lönnberg, 1909. [18 ] Miller Jr. (1912), [19] reconociendo sus diferencias morfológicas consistentes con los renos de la tundra: cuerpo más grande, patas más largas y “cráneo con huesos nasales estrechos y muy arqueados; dientes relativamente pequeños”—lo elevó a especie completa, R. fennicus . Cuando taxónomos posteriores nombraron a otros renos del bosque en Rusia como subespecies de R. fennicus debido a su obvia similitud morfológica y ecológica, como se señaló anteriormente en Evolución, el reno del bosque finlandés se convirtió en una subespecie por monotipia: R. fennicus fennicus . Lönnberg designó la localidad tipo como Enontekiö, Laponia finlandesa, Finlandia.
Flerov (1933) nombró al reno del bosque de Altai-Sayan como una subespecie de reno de la tundra, R. tarandus valentinae , [20] pero Sokolov (1937) [21] colocó tanto a valentinae como al reno del bosque de Kamchatka, phylarchus , bajo R. fennicus , señalando que las mediciones no mostraron "ninguna superposición en algunos rangos y significan bastante diferentes" de la forma del cráneo, especialmente los rostra (narices). Banfield (1961) [22] volvió a colocar a fennicus bajo los renos de la tundra como R. tarandus fennicus , pero estuvo de acuerdo en que valentinae , phylarchus, setoni y angustirostris eran renos del bosque relacionados más con los renos del bosque finlandeses que con los tipos de tundra. También incluyó varias subespecies anteriormente nombradas como reno del bosque sinónimo de fennicus : Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915, T. r. yukutskensis Millais, 1915, [23] R. t. setoni Flerov, 1933, [20] R. t. silvícola Hilzheimer, 1936, R. t. transuralensis Hilzheimer, 1936, y R. t. dichotomus Hilzheimer, 1936. [24] Siguen siéndolo. [25]
Neiminen et al. (1980) [26] dieron mediciones de una serie más grande de especímenes, comparándolos con renos de tundra, y observaron que:
"...las largas patas de los renos del bosque salvaje son una adaptación importante a las condiciones de la taiga, donde la capa de nieve suele ser profunda y suave. Los tipos de montaña [ R. t. tarandus ] han evolucionado en áreas con nieve de tundra dura , y en consecuencia, los renos semidomésticos [formas domesticadas de R. t. tarandus ] tienen dificultades para sobrevivir en los bosques de coníferas, especialmente en inviernos con nieve profunda y suave".
Geist, 1991, [27] describió a los renos del bosque “europeos” como:
“un reno más grande, de patas altas, con astas cortas y robustas que recuerdan a las astas de un terreno baldío, pero con vigas ovaladas y una púa biselada muy por encima de la frente. Astas de tipo bosque, como las que se encuentran en el caribú de los bosques de América del Norte, ¡estas astas no lo son! En forma, se asemejan a las astas de tipo tundra, pero son más masivas y tienen cierta tendencia a palmarse”.
Describió al “reno de Altai” como similar al reno del bosque finlandés, pero con “una forma de bosque de color claro (arena a rojo zorro) con una cara oscura y astas pequeñas…”. En una actualización de 1998, nombró a fennicus, valentinae y phylarchus. como subespecie pero no estaba seguro sobre el estatus de angustirostris . [28]
Otros taxónomos han confirmado las diferencias morfológicas estadísticamente significativas de los renos del bosque, especialmente las patas proporcionalmente más largas (por ejemplo, Puputti y Niskanen 2009). [29]
Las diferencias no son sólo de tamaño y forma. El rumen de los renos del bosque tiene papilos más pequeños que los del reno semidomesticado, R. tarandus , lo que refleja diferencias dietéticas entre hábitos alimentarios consistentes con diferentes ecologías (Soveri y Neiminen 2007). [30]
El análisis de ADN ha confirmado el carácter distintivo y la distancia genética de los renos del bosque con respecto a otros tipos de renos. Se identificaron un total de 16 haplotipos de la región de control del ADNmt (segmentos únicos de ADN heredados en la línea femenina) en renos del bosque de Karelia y Murmansk que eran exclusivos de fennicus , y ningún haplotipo era completamente idéntico al de los renos de la tundra (Baranova et al. 2012). . [31] Kharzinova et al. (2018) [32] también “encontraron patrones contrastantes en la estructura genética” de la tundra y los renos del bosque, “de acuerdo con su diferencia morfológica y ecológica”. Luego, ella y sus colegas tomaron muestras de renos domesticados por los pueblos Tuva y Tofalar de las montañas Altai y descubrieron que estos renos "...son altos, con cuerpos bastante largos, pechos profundos, músculos bien desarrollados y de color claro". El análisis estadístico del ADNmt "...reveló una estructura genética diferente de los renos de la taiga [bosque] de la de sus homólogos que habitan la tundra". La distancia genética estándar de Nei fue del 28,3% y el índice de fijación fue del 29,9% (Kharzinova et al. 2022); [33] Ambas medidas de carácter distintivo se encuentran en el rango que generalmente distingue diferentes géneros de otros cérvidos (ver revisión en Harding, 2022). [34] Estos resultados sugieren que los pueblos Tuva y Tofalar pueden haber domesticado los renos del bosque de Altai, a diferencia de todos los demás tipos domesticados que derivaron de los renos de la tundra.
El análisis genético de todos los ecotipos de caribú y reno salvajes del mundo, en el nivel más aproximado de refinamiento, K = 2, separó claramente al caribú de bosque norteamericano de todos los demás; K = 3, sin embargo, reveló un tercer grupo genético distintivo en los renos del bosque finlandés y el PCA (análisis de componentes principales) confirmó un grupo fennoscandio distintivo aparte del clado Eurasia-Beringia. La zona de contacto secundaria entre los grupos se encuentra en el este de Finlandia, donde se observó mezcla (cruzamiento). Este análisis de agrupamiento y PCA omitió los renos de Groenlandia y Svalbard , que eran demasiado diferentes genéticamente para ser incluidos en el análisis (Yannic et al. 2013) [35] Estas consideraciones llevaron a cambiar el nombre del reno del bosque finlandés a una especie completa Rangifer fennicus Lönnberg , 1909, en una revisión reciente. [25]
El proyecto WildForestReindeerLIFE en Finlandia comenzó en 2016 y duró siete años. El proyecto está coordinado por Wildlife Service Finland y cofinanciado por el Programa LIFE . Uno de sus principales objetivos es reintroducir los renos del bosque en sus hábitats originales en Suomenselkä : se eligieron los parques nacionales de Lauhanvuori y Seitseminen como lugares de reintroducción. Los primeros animales fueron liberados en 2019. [36]
Los animales trasladados a Suomenselkä proceden de Kainuu y de los zoológicos finlandeses: el zoológico de Korkeasaari , el zoológico de Ähtäri y el zoológico de Ranua . Los empleados del zoológico también participan en la planificación del cuidado diario de los animales que viven en los recintos del lugar y brindan asistencia veterinaria de vida silvestre. [37]
Hay alrededor de 150 renos de bosque finlandeses en 25 zoológicos europeos. Estos animales han hecho posible el proyecto de reintroducción WildForestReindeerLIFE en Finlandia. [38]
El reno del bosque finlandés ha formado parte del plan de gestión de la población de la Asociación Europea de Zoológicos y Acuarios (EAZA) desde que se fundó un libro genealógico de la especie en 1998. A partir de 2020, la especie se añadió al Programa Ex-situ (EEP) de la EAZA. . [39] El coordinador del programa trabaja en el zoológico de Korkeasaari [38] en Helsinki .
El caribú de los bosques boreales de la subespecie Rangifer caribou en Canadá, que también habita en los bosques y evita a los humanos, también está experimentando una disminución en sus poblaciones y fue designado como amenazado en 2002 por el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro en Canadá (COSEWIC). ).