Lithobates sylvaticus [1] [2] o Rana sylvatica , [3] conocida comúnmente como rana de bosque , es una especie de rana que tiene una amplia distribución en América del Norte, que se extiende desde el bosque boreal del norte hasta el sur de los Apalaches , con varias poblaciones disjuntas notables, incluidas las tierras bajas del este de Carolina del Norte. La rana de bosque ha llamado la atención de los biólogos debido a su tolerancia a las heladas, un grado relativamente alto de terrestreismo (para un ránido ), interesantes asociaciones de hábitat (turberas, charcas primaverales , tierras altas) y movimientos de alcance relativamente largo.
La ecología y la conservación de la rana de bosque ha atraído la atención de los investigadores en los últimos años porque a menudo se la considera una especie "obligada" de cría en humedales efímeros (a veces llamados " charcas primaverales "), que están en mayor peligro que las especies que se reproducen en ellos. Se ha propuesto que la rana de bosque sea el anfibio oficial del estado de Nueva York. [4]
Las ranas de bosque miden entre 51 y 70 mm (2,0 a 2,8 pulgadas) de largo. Las hembras son más grandes que los machos. [5] [6] Las ranas de bosque adultas suelen ser de color marrón, tostado o de color óxido, y suelen tener una máscara ocular oscura. [7] Las ranas individuales son capaces de variar su color; Conant (1958) describe un individuo que era marrón claro y marrón oscuro en diferentes momentos. Las partes inferiores de las ranas de bosque son pálidas con un tono amarillo o verde; [8] en las poblaciones del norte, el vientre puede estar ligeramente moteado. El color de su cuerpo puede cambiar estacionalmente; la exposición a la luz solar provoca oscurecimiento. [9]
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La distribución contigua de la rana de bosque se extiende desde el norte de Georgia y el noreste de Canadá en el este hasta Alaska y el sur de Columbia Británica en el oeste. [10] Se distribuyen por todos los bosques boreales de Canadá. [11] Es la rana de distribución más amplia en Alaska. También se encuentra en el Bosque Nacional Medicine Bow .
Las ranas de bosque son organismos que habitan en los bosques y se reproducen principalmente en humedales efímeros de agua dulce: charcas primaverales de los bosques . No son arbóreas y pasan la mayor parte de su tiempo en el suelo del bosque. [12] La migración de larga distancia juega un papel importante en su historia de vida. Las ranas de bosque individuales se extienden ampliamente (cientos de metros) entre sus charcas de reproducción y pantanos de agua dulce vecinos, barrancos fríos y húmedos y/o hábitats de tierras altas. Los vecindarios genéticos de las poblaciones reproductoras de charcas individuales se extienden a más de un kilómetro de distancia del sitio de reproducción. Por lo tanto, la conservación de esta especie requiere una perspectiva del paisaje (múltiples hábitats a escalas espaciales apropiadas). También pueden camuflarse con su entorno.
Se realizó un estudio sobre los patrones de dispersión de las ranas de bosque en cinco estanques de los Montes Apalaches, donde se informó que las ranas de bosque adultas eran 100% fieles al estanque de su primera reproducción, pero el 18% de los juveniles se dispersaron para reproducirse en otros estanques. [13]
Las ranas de bosque adultas pasan los meses de verano en bosques húmedos, pantanos boscosos, barrancos o ciénagas. Durante el otoño, abandonan sus hábitats de verano y migran a tierras altas vecinas para pasar el invierno. Algunas pueden permanecer en áreas húmedas para pasar el invierno. Los hibernáculos tienden a estar en las capas orgánicas superiores del suelo, bajo la hojarasca. Al pasar el invierno en tierras altas adyacentes a charcas de cría, los adultos aseguran una migración corta a charcas descongeladas a principios de la primavera. Las ranas de bosque son en su mayoría diurnas y rara vez se las ve de noche, excepto tal vez en coros de cría. Son uno de los primeros anfibios que emergen para reproducirse justo cuando se derrite la nieve, junto con las ranas primaverales .
Las ranas de bosque comen una variedad de pequeños invertebrados del suelo forestal, y su dieta se compone principalmente de insectos. Los renacuajos son omnívoros y se alimentan de detritos de plantas y algas junto con otros renacuajos de su propia especie y de otras. [14]
El patrón de alimentación de la rana de bosque es similar al de otros ránidos . Se desencadena por el movimiento de la presa y consiste en una embestida corporal que termina con la apertura de la boca y una extensión de la lengua sobre la presa . [15] La lengua del ránido está unida al suelo de la boca cerca de la punta de la mandíbula, y cuando la boca está cerrada, la lengua se encuentra plana, extendida posteriormente desde su punto de unión.
En el ataque de alimentación, la lengua se balancea hacia adelante como si estuviera sobre una bisagra, por lo que una parte de la superficie normalmente dorsal y posterior de la lengua hace contacto con la presa. En este punto del ataque de alimentación, la rana de bosque difiere notablemente de las especies más acuáticas de Lithobates , como la rana verde, la rana leopardo y la rana toro. [15] La rana de bosque hace contacto con la presa solo con la punta de su lengua, de manera muy similar a un sapo. [16] En los ataques de alimentación de estas otras especies de ranas se aplica una cantidad más extensa de superficie de la lengua, con el resultado de que generalmente la presa es engullida por la lengua carnosa y una superficie considerable de la lengua entra en contacto con el sustrato circundante.
Al igual que otras ranas del norte que entran en letargo cerca de la superficie en el suelo o en la hojarasca, las ranas de bosque pueden tolerar la congelación de su sangre y otros tejidos. [17] [18] La urea se acumula en los tejidos en preparación para la hibernación , [ cita requerida ] y el glucógeno del hígado se convierte en grandes cantidades en glucosa en respuesta a la formación de hielo interno. Tanto la urea como la glucosa actúan como crioprotectores para limitar la cantidad de hielo que se forma y para reducir la contracción osmótica de las células. [19] [20] Las ranas que se encuentran en el sur de Canadá y el medio oeste de Estados Unidos pueden tolerar temperaturas de congelación de −3 a −6 °C (27 a 21 °F). Sin embargo, las ranas de bosque en el interior de Alaska muestran una tolerancia aún mayor, ya que parte de su agua corporal se congela mientras aún sobreviven. Las ranas de bosque en hibernación natural permanecen congeladas durante 193 +/- 11 días consecutivos y alcanzan una temperatura media (octubre-mayo) de -6,3 °C (20,7 °F) y una temperatura mínima media de -14,6 ± 2,8 °C (5,7 ± 5,0 °F). Las ranas de bosque han desarrollado varias adaptaciones fisiológicas que les permiten tolerar la congelación del 65-70% del agua corporal total. Cuando el agua se congela, se forman cristales de hielo en las células que rompen la estructura, de modo que cuando el hielo se descongela las células se dañan. Las ranas congeladas también necesitan soportar la interrupción del suministro de oxígeno a sus tejidos, así como una fuerte deshidratación y encogimiento de sus células cuando se extrae agua de las células para congelarlas. La rana de bosque ha desarrollado rasgos que evitan que sus células se dañen cuando se congelan y se descongelan. La rana de bosque ha desarrollado varias adaptaciones que le permiten combatir eficazmente la isquemia / anoxia prolongada y la deshidratación celular extrema. Un mecanismo crucial utilizado por la rana de bosque es la acumulación de grandes cantidades de glucosa que actúan como crioprotector. [21]
Las ranas pueden sobrevivir a muchos eventos de congelación/descongelación durante el invierno si no se congela más del 65% del agua corporal total. Las ranas de bosque tienen una serie de siete sustituciones de aminoácidos en el sitio de unión de ATP de la enzima Ca2 + -ATPasa 1 (SERCA 1) del retículo sarcoplasmático que permite que esta bomba funcione a temperaturas más bajas en comparación con especies menos tolerantes al frío (por ejemplo, Lithobates clamitans ). [22]
Estudios realizados en subpoblaciones del norte revelaron que las ranas de bosque de Alaska tenían una mayor reserva de glucógeno hepático y una mayor producción de urea [23] en comparación con las de zonas más templadas de su área de distribución. Estos congéneres también mostraron una mayor actividad enzimática de la glucógeno fosforilasa, lo que facilita su adaptación a la congelación. [24]
El fenómeno de la resistencia al frío se observa en otras especies de anuros. La rana arbórea japonesa muestra una tolerancia al frío incluso mayor que la rana de bosque, y sobrevive a temperaturas tan bajas como -35 °C (-31 °F) durante hasta 120 días. [25]
L. sylvaticus se reproduce principalmente en charcas efímeras en lugar de en cuerpos de agua permanentes como estanques o lagos. [26] Se cree que esto proporciona cierta protección a las ranas adultas y sus crías (huevos y renacuajos) de la depredación por parte de peces y otros depredadores de cuerpos de agua permanentes. Las ranas de bosque adultas suelen hibernar a menos de 65 metros de las charcas de reproducción. [12] Emergen de la hibernación a principios de la primavera y migran a las charcas cercanas. Allí, los machos cantan en coro, emitiendo sonidos graznidos similares a los de los patos.
Las ranas de bosque se consideran reproductoras explosivas; muchas poblaciones realizan todo el apareamiento en el lapso de una semana. [27] Los machos buscan activamente a sus parejas nadando alrededor de la piscina y llamando. Las hembras, por otro lado, permanecerán bajo el agua y rara vez saldrán a la superficie, probablemente para evitar el acoso sexual. [28] Un macho se acerca a una hembra y la agarra por detrás de sus antebrazos antes de enganchar sus pulgares en una posición llamada " amplexus ", que continúa hasta que la hembra deposita los huevos. [6] [26] Las hembras depositan huevos adheridos al sustrato sumergido, generalmente vegetación o ramas caídas. Lo más común es que las hembras depositen huevos adyacentes a otras masas de huevos, creando grandes agregaciones de masas. [6] [26] [29]
Las parejas que se reproducen primero obtienen cierta ventaja, ya que las nidadas más cercanas al centro de la balsa absorben el calor y se desarrollan más rápido que las de la periferia, y tienen más protección contra los depredadores. [6] [26] Si los charcos se secan antes de que los renacuajos se metamorfoseen en ranitas, mueren. [6] Esto constituye el riesgo que contrarresta la protección contra los depredadores de los charcos efímeros. Sin embargo, al reproducirse a principios de la primavera, las ranas de bosque aumentan las posibilidades de que sus crías se metamorfoseen antes de que los charcos se sequen.
Las larvas pasan por dos etapas de desarrollo: la fertilización para los renacuajos que viven en libertad, y los renacuajos que viven en libertad para las ranas juveniles. [30] [31] Durante la primera etapa, las larvas están adaptadas para un desarrollo rápido, y su crecimiento depende de la temperatura del agua. [31] [32] La supervivencia variable de las larvas es un contribuyente importante a las fluctuaciones en el tamaño de la población de ranas de bosque de un año a otro. [32] La segunda etapa de desarrollo se caracteriza por un rápido desarrollo y crecimiento, y depende de factores ambientales como la disponibilidad de alimentos, la temperatura y la densidad de población. [31]
Algunos estudios sugieren que las sales para carreteras, como las que se utilizan para descongelarlas, pueden tener efectos tóxicos en las larvas de ranas de bosque. En un estudio se expuso a renacuajos de ranas de bosque a NaCl y se descubrió que los renacuajos experimentaron una reducción de su actividad y peso, e incluso mostraron anomalías físicas. También hubo una menor supervivencia y un menor tiempo hasta la metamorfosis con el aumento de la concentración de sal. Los agentes descongelantes pueden plantear un grave problema de conservación para las larvas de ranas de bosque. [33] Otro estudio ha descubierto una mayor tolerancia a la sal con concentraciones más altas, aunque los autores advierten contra la extrapolación excesiva de estudios de alta concentración a corto plazo a condiciones de menor concentración a largo plazo, ya que se producen resultados contradictorios. [34]
Después de la metamorfosis, un pequeño porcentaje (menos del 20%) de los juveniles se dispersará, abandonando permanentemente las proximidades de sus charcas natales. La mayoría de las crías son filopátricas y regresan a su charca natal para reproducirse. [30] La mayoría de las ranas se reproducen solo una vez en sus vidas, aunque algunas se reproducen dos o tres veces, generalmente con diferencias según la edad. [26] [30] [35] El éxito de las larvas y los renacuajos es importante en las poblaciones de ranas de bosque porque afectan el flujo genético y la variación genética de las siguientes generaciones. [30]
Aunque la rana de bosque no está en peligro ni amenazada, en muchas partes de su área de distribución la urbanización está fragmentando las poblaciones. Varios estudios han demostrado que, por debajo de ciertos umbrales de pérdida de cobertura forestal o por encima de ciertos umbrales de densidad de caminos, las ranas de bosque y otros anfibios comunes comienzan a "abandonar" los hábitats que antes ocupaban. Otro problema de conservación es que las ranas de bosque dependen principalmente de humedales más pequeños y "geográficamente aislados" para reproducirse. Al menos en los Estados Unidos, estos humedales están en gran parte desprotegidos por la ley federal, lo que deja en manos de los estados la tarea de abordar el problema de la conservación de los anfibios que se reproducen en charcas. [1]
La rana de bosque tiene un ciclo de vida complejo que depende de múltiples hábitats, tierras bajas húmedas y bosques adyacentes. Por lo tanto, la conservación de su hábitat es compleja y requiere una preservación integrada a escala del paisaje. [1]
Se sabe que el desarrollo de la rana de bosque en la etapa de renacuajo se ve afectado negativamente por la sal de las carreteras que contamina los ecosistemas de agua dulce. [33] También se ha demostrado que los renacuajos desarrollan anomalías debido a una combinación de condiciones más cálidas y metales tóxicos de pesticidas cerca de sus hábitats. Estas condiciones les permiten ser depredados por larvas de libélulas con mayor facilidad, lo que a menudo provoca la pérdida de extremidades. [36]
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