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Hipótesis de la unidad radial

Esquema de la hipótesis de la unidad radial en relación con la hipótesis del protomapa (regiones coloreadas) del desarrollo y evolución cortical. Adaptado de Rakic, 1995, 2009. VZ, zona ventricular; SVZ, zona subventricular; IZ, zona intermedia; SP, subplaca; CP, placa cortical; MZ, zona marginal; RG, glía radial; MN, neurona migratoria; TR, radiación talámica; CC, axones corticocorticales. E## representa la edad posconcepcional del macaco.

La hipótesis de la unidad radial (RUH) es una teoría conceptual del desarrollo de la corteza cerebral , descrita por primera vez por Pasko Rakic . La RUH afirma que la corteza cerebral se desarrolla durante la embriogénesis como un conjunto de columnas corticales interactuantes , o "unidades radiales", cada una de las cuales se origina a partir de una capa transitoria de células madre llamada zona ventricular , que contiene células madre neuronales conocidas como células gliales radiales . [1] [2]

Evolución cortical

La naturaleza reiterativa de la corteza cerebral, en el sentido de que es una amplia gama de circuitos funcionales que se repiten, llevó a la idea de que la evolución cortical está regida por mecanismos que regulan la adición de columnas corticales, lo que permite que áreas funcionales adicionales se especialicen y se incorporen al cerebro. Se cree que la adición de nuevas unidades radiales depende del control del ciclo celular (proliferación) de las células madre corticales que recubren el sistema ventricular en la zona ventricular y la zona subventricular . [3]

Protomapa

Íntimamente relacionada con la RUH está la hipótesis del " protomapa ", que establece que la identidad primordial de cada área funcional de la corteza cerebral está codificada dentro de las células madre corticales antes de la formación de las capas corticales. [1] Dentro de cada unidad radial en desarrollo, el proceso de neurogénesis da lugar a neuronas corticales postmitóticas (que no se dividen) , que comienzan el proceso de migración neuronal radial desde la zona ventricular y la zona subventricular adyacente para formar la placa cortical de la manera clásica "de adentro hacia afuera" comenzando con las capas corticales profundas. [4] [5] Una vez que se alcanza su destino final, las neuronas corticales comienzan a formar circuitos con otras neuronas corticales y subcorticales, a menudo adoptando una forma columnar siguiendo la ruta de migración radial. [6] Se produce cierta dispersión lateral localizada durante el desarrollo de la columna cortical en el ratón, pero el grado de dispersión está regulado molecularmente y, de hecho, podría variar entre especies. [7]

Principios del desarrollo

En conjunto, la hipótesis del RUH y la del protomapa representan dos principios básicos del desarrollo temprano de la corteza cerebral. [3] Después de que las neuronas llegan a la placa cortical, otros procesos (especialmente los procesos dependientes de la actividad) rigen la maduración de los circuitos corticales. [8]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Rakic, P (8 de julio de 1988). "Especificación de las áreas corticales cerebrales". Science . 241 (4862): 170–6. doi :10.1126/science.3291116. PMID  3291116.
  2. ^ Rakic, P (septiembre de 1995). "Un pequeño paso para la célula, un gran salto para la humanidad: una hipótesis de expansión neocortical durante la evolución". Tendencias en neurociencias . 18 (9): 383–8. doi : 10.1016/0166-2236(95)93934-p . PMID  7482803. S2CID  11913076.
  3. ^ ab Rakic, P (octubre de 2009). "Evolución del neocórtex: una perspectiva desde la biología del desarrollo". Nature Reviews. Neuroscience . 10 (10): 724–35. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577 . PMID  19763105. 
  4. ^ Rakic, P (mayo de 1972). "Modo de migración celular a las capas superficiales del neocórtex fetal del mono". The Journal of Comparative Neurology . 145 (1): 61–83. doi :10.1002/cne.901450105. PMID  4624784. S2CID  41001390.
  5. ^ Rakic, P (1 de febrero de 1974). "Neuronas en la corteza visual del mono rhesus: relación sistemática entre el momento de origen y la disposición final". Science . 183 (4123): 425–7. doi :10.1126/science.183.4123.425. PMID  4203022. S2CID  10881759.
  6. ^ Yuste, R; Peinado, A; Katz, LC (31 de julio de 1992). "Dominios neuronales en el desarrollo de la neocorteza". Ciencia . 257 (5070): 665–9. doi : 10.1126/ciencia.1496379. PMID  1496379.
  7. ^ Torii, M; Hashimoto-Torii, K; Levitt, P; Rakic, P (24 de septiembre de 2009). "Integración de clones neuronales en las columnas corticales radiales mediante señalización de EphA y efrina-A". Nature . 461 (7263): 524–8. doi :10.1038/nature08362. PMC 2874978 . PMID  19759535. 
  8. ^ Ackman, JB; Burbridge, TJ; Crair, MC (11 de octubre de 2012). "Las ondas retinianas coordinan la actividad pautada en todo el sistema visual en desarrollo". Nature . 490 (7419): 219–25. doi :10.1038/nature11529. PMC 3962269 . PMID  23060192.