El barrenador europeo del maíz ( Ostrinia nubilalis ), también conocido como gusano europeo del maíz o gusano volador europeo , es una polilla de la familia Crambidae . Es una plaga de los cereales, en particular del maíz ( Zea mays ). El insecto es originario de Europa, y originalmente infestaba variedades de mijo , incluida la escoba de maíz . El barrenador europeo del maíz se informó por primera vez en América del Norte en 1917 en Massachusetts , pero probablemente se introdujo desde Europa varios años antes. [2] Desde su descubrimiento inicial en América, el insecto se ha extendido a Canadá y hacia el oeste a través de los Estados Unidos hasta las Montañas Rocosas .
El adulto del barrenador europeo del maíz mide unos 25 milímetros (0,98 pulgadas) de largo y tiene una envergadura de entre 26 y 30 milímetros (1,0 y 1,2 pulgadas) [3] . La hembra es de color marrón amarillento claro con bandas oscuras, irregulares y onduladas en las alas. El macho es ligeramente más pequeño y más oscuro.
Las orugas del barrenador europeo del maíz dañan el maíz al excavar túneles en muchas partes de la planta, lo que provoca una disminución del rendimiento agrícola.
El barrenador europeo del maíz es originario de Europa y se introdujo en América del Norte a principios del siglo XX. [4] Esta polilla afecta a los cultivos de maíz en Francia, España, Italia y Polonia . En América del Norte, el barrenador europeo del maíz se encuentra en el este de Canadá y en todos los estados de los EE. UU. al este de las Montañas Rocosas. [5]
El barrenador europeo del maíz progresa a través de cuatro etapas de desarrollo: huevo, larva , pupa y adulto. El insecto se conoce como barrenador en su etapa larvaria y como polilla en su etapa adulta. Las polillas adultas ponen sus huevos en las plantas de maíz. Las larvas eclosionan de los huevos. Las larvas tienen cinco estadios o subestadios de desarrollo, que son seguidos por un período de diapausa o hibernación en una pupa. Durante la etapa de pupa, los barrenadores progresan a través de la metamorfosis en una crisálida suspendida. Después de este intenso período de desarrollo, una polilla adulta emerge de la pupa. La duración de la etapa de pupa está determinada por factores ambientales como la temperatura, la cantidad de horas de luz y la nutrición de las larvas, además de la genética. [6]
Las poblaciones bivoltinas de barrenadores europeos del maíz pasan por la etapa de pupa dos veces, primero en abril, mayo y junio y luego nuevamente en julio y agosto. Durante el invierno, el barrenador europeo del maíz permanece en su etapa larvaria. Las temperaturas superiores a los 10 °C inducen las otras etapas de desarrollo. El cultivo de maíz norteamericano crece durante estos meses más cálidos y proporciona una fuente de alimento para los barrenadores. [6]
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El barrenador europeo del maíz mide aproximadamente 2,5 cm de largo y tiene una envergadura de entre 1,9 y 2,5 cm. La hembra es de color marrón amarillento claro con bandas oscuras, irregulares y onduladas en las alas. El macho es un poco más pequeño y más oscuro. La punta de su abdomen sobresale por encima de sus alas cerradas. Son más activos antes del amanecer. Los adultos pasan la mayor parte del tiempo alimentándose y apareándose. Se ha descubierto que los machos y las hembras de diferentes cepas producen diferentes feromonas sexuales. [7]
La larva adulta mide de 1,9 a 2,5 cm de largo. El color de la larva varía de marrón claro a gris rosado y tiene pequeñas manchas marrones redondas y llamativas en cada segmento a lo largo del cuerpo. A medida que crecen, alcanzan entre 2 y 20 mm. Las larvas se alimentan de la espiral del maíz y excavan en el tallo y la mazorca. Tienen una alta mortalidad directamente después de la emergencia, pero tan pronto como se establece un sitio de alimentación, tienen mejores tasas de supervivencia. El desarrollo total antes de la pupación dura 50 días en promedio. [8]
La diapausa, también conocida como hibernación, se induce en los barrenadores europeos del maíz mediante cambios en la temperatura y la duración de la luz solar. A temperaturas más altas, fotoperiodos más cortos son suficientes para inducir la diapausa. Con 13,5 horas de luz seguidas de 10,5 horas de oscuridad, el 100% de las larvas del barrenador europeo del maíz entraron en diapausa independientemente de la temperatura en un rango de 18 a 29 °C (64 a 84 °F). A altas temperaturas y fotoperiodos largos, menos larvas entran en diapausa. [9]
Las hembras de la polilla barrenadora del maíz ponen racimos de huevos en las hojas del maíz, generalmente en el envés. Las masas de huevos, o racimos, se colocan en una configuración superpuesta y son de color amarillo blanquecino. A medida que las larvas se desarrollan dentro de sus huevos, estos se vuelven cada vez más transparentes y las cabezas negras de las orugas inmaduras se hacen visibles. Las orugas eclosionan masticando para salir de los huevos.
Una polilla hembra puede poner dos masas de huevos por noche durante 10 noches. La cantidad de huevos por masa de huevos disminuye cada día. La hembra pone huevos blancos que se vuelven de color amarillo pálido y finalmente translúcidos antes de eclosionar. Los huevos eclosionan entre tres y siete días después de la puesta . [10]
Los barrenadores europeos originales del maíz introducidos en América del Norte a principios del siglo XX establecieron una población en Nueva York. Esta población producía una cría por año. Una segunda población se introdujo en Massachusetts y se extendió a Long Island y al valle del río Hudson . Esta segunda población produce dos crías por año. [11]
Si se les presenta la oportunidad, las hembras de los barrenadores europeos del maíz, como la mayoría de las polillas, se aparean con varios machos en una estrategia reproductiva conocida como poliandria . La poliandria confiere varios beneficios a las hembras. Por ejemplo, los apareamientos múltiples aumentan la fecundidad y la longevidad de las hembras, porque las polillas hembras reciben tanto recursos nutricionales como múltiples espermatóforos de los machos. Además, el apareamiento con varios machos garantiza que la hembra reciba suficiente esperma para fertilizar completamente sus óvulos. Además, aumenta la aptitud reproductiva de las hembras, porque aumenta la diversidad genética de la descendencia de la hembra, lo que aumenta la probabilidad de que se apareen y transmitan sus genes. [12]
El comportamiento de llamada de las hembras de los barrenadores europeos del maíz implica la extrusión de la glándula de feromonas y la liberación de feromonas sexuales. Este comportamiento de llamada está influenciado por el ritmo circadiano de la polilla y tiende a ocurrir durante la noche. Una mayor humedad también induce el comportamiento de llamada, mientras que la desecación o el secado disminuye el comportamiento de llamada. [13] Tanto los machos como las hembras de los barrenadores europeos del maíz producen feromonas sexuales. [14]
Existen dos cepas de barrenadores europeos del maíz que se definen por su variante de comunicación de feromona sexual. Estas son las cepas Z y E , llamadas así por la estereoquímica del isómero predominante de acetato de 11-tetradecenilo que producen. [11] La variante E de la feromona tiene una configuración trans de moléculas de hidrógeno alrededor de su doble enlace, mientras que la variante Z tiene una configuración cis. La cepa Z produce una proporción de 97:3 de feromona de isómero Z a E , mientras que la cepa E produce una proporción de 4:96 de feromona de isómero Z a E. Una mezcla de isómeros es mucho más eficiente para atraer a la polilla que un solo componente. [15] [11] Las cepas Z y E pueden aparearse y producir variantes intermedias. [16]
La producción de la mezcla específica de feromonas en las hembras está controlada por un único factor autosómico. Las hembras heterocigotas producen más isómero E que Z. La respuesta a estas feromonas en las células olfativas de los barrenadores europeos del maíz macho también está controlada por un único factor autosómico con dos alelos. El análisis de la señalización electrofisiológica de las células olfativas mostró que aquellas con dos alelos E respondieron fuertemente al isómero E y débilmente al isómero Z. El efecto opuesto se encontró en machos homocigotos Z. Los machos heterocigotos para este factor autosómico exhibieron respuestas neurológicas similares a ambos isómeros de la feromona. Finalmente, la respuesta a la feromona está controlada por dos factores, un gen ligado al sexo en el cromosoma Z y otro en un autosoma. [16] En las especies de Lepidoptea, el sexo se determina a través del sistema de determinación sexual ZW donde los machos son homocigotos ZZ y las hembras son heterocigotas ZW. [17]
Los machos también producen feromonas sexuales que son estructuralmente similares a las liberadas por las hembras. La composición de las feromonas masculinas es esencial para la aceptación femenina. La composición de las feromonas masculinas varía con la edad. Las hembras prefieren las feromonas de los machos mayores. La divergencia de la composición de las feromonas puede dar lugar al aislamiento reproductivo y a la especiación final. Se cree que esta evolución se produce de forma concertada entre machos y hembras dentro de una población. [14]
Durante su vida adulta de 18 a 24 días, una hembra puede poner un total de 400 a 600 huevos. [7] La polilla perforadora del maíz europea hembra pone sus primeros huevos en junio. Los huevos se depositan en el envés de las hojas de la planta del maíz cerca del nervio central . Alrededor del 90% de los huevos se depositan en la hoja justo debajo de la hoja de la mazorca primaria, y un número igual de huevos se depositan por encima y por debajo de esta hoja, con un ligero sesgo hacia las hojas inferiores. Las masas de huevos se depositan todas dentro de cinco hojas de la hoja de la mazorca central. [18] El tamaño de las crías varía de 15 a 30 huevos y las masas de huevos tienen unos 6 mm de diámetro. [19] El período de puesta de huevos es de unos 14 días con un promedio de 20 a 50 huevos por día. [7]
El macho del barrenador europeo del maíz produce un eyaculado que contiene espermatozoides para fecundar a la hembra y proteínas para nutrirla, un regalo nupcial . El coste de producir un espermatóforo es relativamente bajo en comparación con la inversión que la hembra realiza en la oviposición. Los machos se aparean una media de 3,8 veces durante su vida. El periodo refractario medio entre ciclos de apareamiento para el macho es de 1,6 días. Con cada apareamiento sucesivo, el volumen del espermatóforo disminuye. Esta disminución del volumen del espermatóforo se asocia a una disminución de la fecundidad y la fertilidad de las hembras. Las hembras que se aparean con machos que ya se han apareado tienen menos probabilidades de depositar todos sus huevos. [20]
El barrenador europeo del maíz vive y se alimenta principalmente de maíz de campo , pero también come maíz dulce , maíz palomero y semillas de maíz. La primera generación de barrenadores del maíz que se desarrolla a fines de la primavera se alimenta de las hojas y los tallos de las plantas de maíz. Además, la segunda generación se alimenta de la mazorca de maíz, la vaina de la hoja y el tallo de la mazorca. Si se produce una tercera generación, se alimentará de la mazorca, la vaina de la hoja y el tallo de la mazorca. [4] [19]
Cuando el maíz no es abundante o se acerca el final de la temporada de cosecha, los barrenadores europeos del maíz infestan los frijoles de Lima , los pimientos , las papas y los guisantes . En raras ocasiones, estas polillas viven en otros granos, soja o flores. [19]
El barrenador europeo del maíz recibe su nombre de su hábito de perforar agujeros en todos los componentes de la planta del maíz. El daño a las hojas reduce la fotosíntesis . El daño al tallo del maíz disminuye la cantidad de agua y nutrientes que la planta puede transportar a la mazorca. Los barrenadores europeos del maíz también se comen la mazorca, lo que reduce el rendimiento del cultivo, y el tallo de la mazorca, lo que a menudo hace que la mazorca caiga al suelo, volviéndola incosechable. [21] [19]
Los agentes de control biológico de los barrenadores del maíz incluyen el parasitoide himenóptero del género Trichogramma , el hongo Beauveria bassiana y el protozoo Nosema pyrausta .
El maíz Bt , una variedad de maíz modificado genéticamente , ha tenido su genoma modificado para incluir una versión sintética de un gen insecticida del Bacillus thuringiensis kurstaki . Como resultado, la variedad de maíz produce una proteína que mata las larvas de Lepidoptera , el orden taxonómico que incluye al barrenador europeo del maíz. [22]
Los brotes inmaduros del maíz acumulan una poderosa sustancia antibiótica, DIMBOA , que actúa como defensa natural contra una amplia gama de plagas y también es responsable de la resistencia relativa del maíz inmaduro al barrenador europeo del maíz.
Al plantar maíz Bt , los agricultores deben plantar un área de maíz refugio. Un área de refugio es un área de cultivos que no contienen los genes insecticidas. Esta área de refugio es necesaria para evitar que el barrenador europeo del maíz y otras plagas desarrollen resistencia al gen Bt. Los insectos que se alimentan de los cultivos no Bt no desarrollarán resistencia, pero continuarán apareándose con cualquier polilla que sobreviva después de comer el maíz modificado genéticamente. Es raro que un insecto sobreviva después de comer maíz Bt, pero cuando estos individuos resistentes se aparean con polillas del área de refugio, la descendencia que produzcan seguirá siendo susceptible a la toxina. [23] Los estudios sobre la dispersión de los barrenadores europeos del maíz encontraron que plantar maíz refugio a menos de media milla de los cultivos Bt previene la resistencia. [24]
La presencia de los barrenadores europeos del maíz en los cultivos de maíz y el daño que causan aumenta la probabilidad de pudrición del tallo causada por el patógeno Fusarium graminearum . La excavación de túneles por los barrenadores europeos del maíz facilita que F. graminearum infecte los tallos del maíz y aumenta la cantidad de tejido necrótico del tallo. La presencia de F. graminearum en el maíz infestado por los barrenadores europeos del maíz también acelera el desarrollo de las larvas. [25]
Con el aumento de la temperatura asociado al cambio climático , se prevé que la región habitable del barrenador europeo del maíz se ampliará. Además, se espera un aumento en el número de generaciones. El modelo CLIMEX, que modela la respuesta de los organismos al cambio climático, predice que el área de tierra cultivable afectada por el barrenador europeo del maíz en Europa aumentará en un 61%. [26]
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