Polybioides raphigastra es una especie de avispa social que se encuentra en los bosques del sudeste asiático e Indonesia . Recientemente ha sido colocado en la tribu Ropalidiini . Esta especie es conocida por la forma de sus nidos en espiral descendente y por tener colonias de más de diez mil miembros.
El entomólogo suizo Henri Louis Frédéric de Saussure describió P. raphigastra en 1854 . En ese momento, se identificó con el sinónimo Polybia sumatrensis de Saussure.
P. raphigastra es una de las seis especies conocidas que componen el género Polybioides . Cuatro de estas especies viven en el sudeste asiático , Indonesia y Filipinas , y las otras dos se encuentran en África ecuatorial . [1] Los Polybioides fueron incluidos recientemente en la tribu Ropalidiini , que, junto con Polistini , Epiponini y Mischocyttarini , forman la subfamilia Polistinae . [2]
Otros miembros del género incluyen: Polybioides angustus , Polybioides gracilis , Polybioides melaina , Polybioides psecas y Polybioides tabidus .
Los cuerpos de P. raphigastra están compuestos en su mayoría de áreas oscuras, con áreas más claras cerca del borde de los apéndices segmentados. Estas áreas oscuras son de color marrón pálido y las áreas claras mantienen varios tonos de amarillo. [3]
La especie anida en cavidades cerradas como cuevas y árboles huecos. [4] Cuando los nidos se construyen dentro de los troncos de los árboles, los troncos a menudo se dejan completamente intactos, con sólo pequeñas grietas que dan acceso a las cavidades internas que albergan el nido. En la cavidad del tronco, los nidos cuelgan verticalmente con la envoltura que rodea el nido directamente unida al interior de la cavidad. Los nidos, a menudo de forma ovoide , pueden medir aproximadamente 23 cm de largo, con diámetros máximos de 14,5 x 16 cm. [1] Los nidos pueden contener más de diez mil células. Los nidos tienen forma de huevo y están formados por un único peine helicoidal que se enrolla sobre sí mismo ocho o nueve veces de manera que cada verticilo esté parcialmente encerrado por el siguiente. Los nidos están compuestos enteramente de pelos vegetales muy cortos unidos por diferentes niveles de secreción. El color del nido es de marrón a amarillento y la envoltura puede ser más oscura que las celdas del interior. La envoltura exterior muestra patrones de colores en forma de media luna que varían del blanco al marrón rojizo. [1] Cada verticilo del nido se compone de dos partes: una cara inferior constituye el peine y una cara superior que forma la envoltura; lo que lleva a que el número de capas de la envoltura sea aproximadamente equivalente al número de niveles de verticilos. La estructura curva, que se enrolla en espiral sobre sí misma en una serie de capas, haciéndose cada vez más grande, puede parecerse vagamente al caparazón de un caracol de mar . Hacia el centro de cada nivel, los ejes de las celdas apuntan hacia abajo, mientras que cerca del borde de la envoltura (la periferia) están orientados casi horizontalmente. La arquitectura de los nidos de P. raphigastra parece ser única entre los Vespidae , aunque se pueden encontrar peines en espiral en otras especies de Ropalidiini y Epiponini que fundan enjambres . Además, su tendencia a envolver y proteger estructuras previamente construidas a medida que crece es similar a la de Agelaia areata.
P. raphigastra reside principalmente en los bosques del sudeste asiático e Indonesia . [1] Sin embargo, el género en su conjunto tiene una distribución geográfica bastante peculiar ya que contiene especies que residen en Filipinas y África ecuatorial . P. raphigastra construye elaborados nidos dentro de pequeñas cavidades, como troncos de árboles. Estos nidos se caracterizan por tener panales verticales rodeados por una envoltura.
Debido a la distribución exclusivamente tropical de estas avispas, se sospecha que la iniciación de colonias se produce de forma similar a la mayoría de las Polistinae sudamericanas , en las que las colonias son fundadas por un grupo de individuos de los cuales al menos uno es una hembra fecundada. [3] Este tipo de fundación de colonia también se conoce como enjambre. Las colonias fundadas son pleiometróticas, lo que significa que puede haber dos o más hembras fertilizadas y que ponen huevos en el mismo nido.
Al observar el nido de P. raphigastra durante la temporada de crecimiento, se puede encontrar una gran cantidad de estadios inmaduros en todo el nido. Los huevos, larvas y pupas se encuentran en celdas hexagonales a varias distancias del inicio del panal y hay evidencia de que las celdas se reutilizan varias veces para la función de cría. Se ha demostrado que la mayoría de las celdas no tienen fondo con una longitud máxima de 0,7 cm, y sólo las celdas construidas más recientemente tienen fondo. Un hábito que tienen en común con toda la tribu Ropalidiini es que los adultos cortan el fondo de las células muy temprano, dejando a las larvas adultas reposando en la celda con el abdomen sobresaliendo de la celda. Las pupas se benefician de un capullo de dos cúpulas reforzado con material similar al que se utiliza para construir nidos. La cúpula posterior tiene una abertura que permite la extracción del saco peritrófico, que es donde se acumulan las heces larvarias. Estos hallazgos indican un grado de cuidado parental que incluye la eliminación de excreciones. Además, los óvulos están adheridos lateralmente a la pared de células que están abiertas por ambos lados.
Una de las actividades más importantes que se deben coordinar en una colonia de insectos sociales es la respuesta al peligro. [5] Estas respuestas defensivas pueden variar mucho, desde ataques masivos hasta retiradas a gran escala de regreso al nido. En la mayoría de las especies, se ha demostrado que estas respuestas están reguladas por feromonas producidas por varias glándulas. Los experimentos de campo en los que se colocaron glándulas venenosas trituradas y picaduras de obreras de P. raphigastra muy cerca de la abertura de un nido de P. raphigastra mostraron que el número de avispas que salían de la entrada del nido era significativamente mayor cuando se presentaban estas glándulas en comparación con el control. (tórax aplastado). De manera similar, cuando las glándulas trituradas y el control se presentaron simultáneamente cerca de la entrada del nido, las obreras no sólo se sintieron más atraídas por las glándulas sino que en muchos casos intentaron encordar el área alrededor de ellas. Se sabe que este mismo comportamiento puede provocarse también en otras especies de avispas sociales.
Hay muchos imitadores de P. raphigastra . Las moscas estratiomíidas pueden volar con éxito junto con miembros de Polybioides . También hay mantíspides con la misma constitución corporal general y coloración que P. raphigastra. Polistes meadeanus, también conocido como Polybia andrei y Polybio Shelfordi , imita a Polybioides con tanta eficacia que incluso los himenopteristas experimentados pueden no reconocer que pertenecen al género Polistes .
Se ha demostrado que en algunos nidos de P. raphigastra , sólo el 25% de los ejemplares pueden ser machos. No se pueden hacer distinciones morfológicas obvias entre reinas y obreras, aunque es sencillo agrupar a los machos aparte de las hembras. Sin embargo, dentro de los agrupados como hembras hay una variación considerable en el tamaño, lo que indica que puede haber una casta distinta de reina y obrera.
Es bien sabido que los miembros de la especie responden agresivamente a los animales vertebrados, y las obreras a menudo atacan sin provocación a grandes distancias del nido y continúan persiguiendo a sus víctimas durante varios minutos. [5] [6] Además, estos trabajadores individuales pueden etiquetar efectivamente a un enemigo y provocar una respuesta de amenaza en toda la colonia a través de feromonas ubicadas en sus glándulas venenosas. Es esta respuesta agresiva, compartida por todos los miembros del género Polybioides , la que fue utilizada por el Viet Cong durante la Guerra de Vietnam . Los guerrilleros emplearían enjambres de abejas en trampas explosivas destinadas a liberar rápidamente estas avispas territoriales directamente cerca de las tropas enemigas. La respuesta agresiva simultánea dejaría a las víctimas con hasta 200 picaduras, prácticamente asegurando la mortalidad.
Los casos de autotomía por picadura en P. raphigastra son los primeros reportados para una especie de Ropalidiine. La autotomía es un fenómeno común en las abejas y también se ha encontrado que ocurre en varias especies de avispas de las tribus Epiponini y Polistini. [5] La autotomía es la capacidad de un organismo de deshacerse o descartar uno de sus propios apéndices. En P. raphigastra, esta capacidad ha demostrado ser un mecanismo defensivo especial contra los depredadores vertebrados. [7]
Se plantea la hipótesis de que la autotomía en P. raphigastra se produce como resultado de la forma y el tamaño de sus púas . Las picaduras se asemejan a dos varillas afiladas unidas y cuyo ancho se estrecha hacia el extremo, conocidas como lancetas. La superficie externa de las lancetas posee púas grandes y bien desarrolladas a lo largo de la picadura que están dispuestas en una distribución helicoidal . El pasaje interno entre las dos lancetas es el canal a través del cual viaja el veneno cuando sale de la picadura. En P. raphigastra , este margen mediano, por lo demás liso, contiene una estructura parecida a un diente y una incisura semicircular. Se propone que estos artefactos, junto con la disposición de las púas, sirvan para impedir la extracción de aguijones de la víctima. [5]
Los sacos de veneno contienen hidrocarburos lineales tanto saturados como insaturados con una longitud de cadena de entre 11 y 18 átomos de carbono . Los componentes principales son pentadecano y pentadeceno. También se sabe que el veneno de P. raphigastra contiene fenol , benzaldehído , fenilacetaldehído , naftaleno , indeno , limoneno y decanal . [5] Además, varios compuestos que han sido identificados en su veneno funcionan como feromonas de alarma en otras especies de insectos sociales .