Polistes semenowi es una especie de avispa de papel del género Polistes que se encuentra en el sureste y centro sur de Europa, así como en Asia central, y hasta 2017 se conocía erróneamente con el nombre de Polistes sulcifer , mientras que se creía incorrectamente que una especie diferente representaba a P. semenowi (esta especie se llama Polistes austroccidentalis desde 2017). [1] [2] [3] [4] Es uno de los cuatro parásitos sociales obligados de Polistes conocidos , a veces denominados " avispas de papel cuco ", [5] y su huésped es la especie congenérica Polistes dominula . [6] Como parásito social obligado, esta especie ha perdido la capacidad de construir nidos y depende de los trabajadores anfitriones para criar a su cría . [7] Las hembras de P. semenowi usan la fuerza bruta, seguida de mimetismo químico para usurpar con éxito un nido anfitrión y tomar el control como reina. [7] [8]
Polistes es el único género de la tribu Polistini de la subfamilia Polistinae . [9] Las especies de esta subfamilia son uno de varios linajes a menudo conocidos como avispas de papel . [10] Polistes semenowi , nombrada por primera vez por Morawitz en 1889, es miembro del grupo de especies monofiléticas alguna vez conocido como Sulcopolistes , [11] [12] que contiene solo cuatro especies (las otras son Polistes atrimandibularis , Polistes austroccidentalis y Polistes maroccanus ), [1] todas ellas parásitos sociales obligados de otras especies de Polistes . [6] Se pensó erróneamente que Sulcopolistes era un género completamente diferente, pero Carpenter lo incorporó al subgénero Polistes en 1991. Además, este grupo de especies es filogenéticamente cercano a Polistes dominula , la única especie hospedadora de P. semenowi . [12]
Polistes semenowi , como la mayoría de las otras avispas de papel, mide típicamente entre 0,7 y 1,0 pulgadas de largo. [10] Debido a que es un parásito social, está adaptado para luchar contra la especie huésped y tiene algunas distinciones morfológicas. [6] Se sabe que P. semenowi tiene mandíbulas y patas anteriores más grandes que las de las especies relacionadas. [2] También tiene una cabeza de forma más cuadrada, que se plantea la hipótesis de que evolucionó a partir de la necesidad de músculos robustos para impulsar las mandíbulas más grandes. Además, a menudo hay una banda negra en la mitad inferior del clípeo . Este rasgo en particular lo distingue de su especie huésped P. dominula . [13] Los machos de P. semenowi suelen tener una coloración más completa del cuerpo que las hembras, con colores que van desde el amarillo hasta casi el blanco. [4]
Un nido típico de avispa de papel se asemeja a un material parecido al papel y está hecho de saliva y fibras de madera y plantas. [10] Sin embargo, P. semenowi ha perdido la capacidad de hacer nidos. [3] En cambio, depende de los nidos de su especie huésped Polistes dominula , cuyos nidos están hechos del típico material de papel con muchos panales.
P. semenowi se encuentra en el sureste y centro-sur de Europa, así como en Asia central. [1]
P. semenowi es una especie permanente sin trabajadores, y consiste solamente de machos y hembras reproductivos. [6] [14] Debido a que P. semenowi es un parásito social obligado, su ciclo depende en gran medida del de su especie huésped P. dominula , también conocida como la avispa amarilla de papel. Como se mencionó anteriormente, las reinas P. semenowi (hembras apareadas) hibernan a grandes altitudes. [2] En mayo, emergen. Tienden a hibernar durante un período de tiempo más largo que su huésped P. dominula , que emerge en abril. [2] Esto asegura que los parásitos lleguen al nido huésped en el momento óptimo: justo antes de la emergencia de los trabajadores, cuando solo las fundadoras del huésped están en el nido, lo que lleva a una invasión más fácil. [5] Una vez que una reina P. semenowi ha invadido con éxito un nido, el nido huésped es construido por los trabajadores huéspedes después de su emergencia a principios del verano. P. semenowi tiene un ciclo anual y se ha demostrado que los miembros parásitos solo permanecen en los nidos del huésped durante unos 50 días. [7] Después de la aparición de los individuos reproductores de P. semenowi , se produce el apareamiento y las hembras fertilizadas pasan el invierno mientras que los machos mueren.
P. semenowi es un parásito social obligado. Más específicamente, es un parásito de cría . Esto significa que pone sus huevos en los nidos de otras especies e influye en el huésped para que proporcione el cuidado parental a sus crías. [15] El cuco (pájaro) es el ejemplo más conocido de un parásito de cría, de ahí el nombre común de P. semenowi , la avispa cuco.
P. semenowi ha perdido la capacidad de cuidar de sus propias crías, [7] por lo que si una hembra que hiberna no encuentra un nido anfitrión para usurpar, no deja descendencia. Una hembra exitosa depende de las obreras anfitrionas para cuidar de su cría. La cría parásita se desarrolla de huevos a adultos más rápidamente que la cría anfitriona, 25 días frente a 33 días respectivamente. [2] Con base en observaciones de comportamiento, las obreras anfitrionas tendían a visitar a las crías parásitas con mucha más frecuencia que las crías anfitrionas, y cada larva parásita era visitada con mucha más frecuencia por una obrera anfitriona que por su propia madre. Sorprendentemente, no es la reina parásita la que controla este fenómeno, sino que es la larva parásita la que de alguna manera puede atraer a obreras anfitrionas no relacionadas por su cuenta. Una hipótesis es que la larva tiene "señales de hambre", muy similares a los pájaros cuco, que manipulan a las obreras anfitrionas para que piensen que todavía tienen hambre. [2] Dado que el suministro de alimentos durante la etapa larvaria determina en qué casta se convertirá la avispa, [16] esta manipulación de los trabajadores hospedadores es esencial para P. semenowi porque todas las larvas necesitan emerger como reproductoras. [2]
Para que P. semenowi tenga descendencia, debe invadir el nido de su anfitrión y explotar su colonia. Esta invasión de una colonia se llama usurpación, y se realiza de una manera muy sistemática. Después de una larga hibernación , las hembras que hibernan, todas reinas fertilizadas, buscan un nido anfitrión. Las hembras emergen de la hibernación relativamente tarde, lo que les permite buscar una colonia anfitriona antes de la aparición de las obreras, cuando solo hay fundadoras presentes en el nido. Esto permite la usurpación más simple. Cuando se encuentra un nido anfitrión adecuado, la hembra inicialmente usa la fuerza bruta para luchar contra la fundadora anfitriona y obtener el control del nido. El resultado de estas peleas a menudo se predice por el tamaño corporal relativo de las dos hembras. [8] La mayoría de las veces, la fundadora anfitriona es expulsada o asesinada. [7] Una vez dentro del nido anfitrión, la hembra de P. semenowi pasa por un proceso de cambio de sus hidrocarburos cuticulares para que coincidan con los de la colonia anfitriona (se puede encontrar más información sobre los hidrocarburos cuticulares en la sección de camuflaje). Esto ayuda a que la reina parásita siga siendo aceptada por la colonia anfitriona. La reina parásita ahora controla el nido y puede poner sus huevos. Las obreras anfitrionas continúan con su trabajo de manera normal, criando tanto a la cría anfitriona como a la parásita. [2]
La usurpación sólo tiene éxito cuando se realiza dentro de una ventana temporal estacional muy específica, antes de la aparición de las obreras hospedadoras. Durante esta ventana temporal, se ha observado un fenómeno que se denomina "inquietud por usurpación". Esto ocurre cuando el nivel de actividad de una avispa aumenta durante la ventana ideal de usurpación, lo que teóricamente hace que la usurpación sea más fácil. Este aumento del nivel de actividad se observa incluso en el entorno de laboratorio. [3] Además de la inquietud por usurpación, que ocurre estacionalmente, las hembras de P. semenowi muestran hiperquinesis, o actividad adicional, a mitad de cada día. Se cree que esto ha evolucionado para que las hembras parásitas puedan realizar usurpaciones del nido a mitad del día, cuando la especie hospedadora está buscando alimento, y por lo tanto la defensa del nido es menor. [7]
El único hospedador conocido de P. semenowi es P. dominula , una especie que a menudo tendrá múltiples fundadoras. [7] Si este es el caso, entonces hay una jerarquía de dominancia presente. Habrá una hembra dominante, también conocida como reina o hembra alfa, y una o más hembras subordinadas o beta. La hembra dominante pasa su tiempo poniendo huevos e interactuando socialmente, mientras que las hembras subordinadas actúan mucho más como obreras, pasando el tiempo cuidando a la cría y buscando alimento. [17] La hembra dominante está a cargo de todas las obreras. Cuando la hembra de P. semenowi ingresa al nido del hospedador para usurpar, lucha agresivamente con la P. dominula alfa . Si la usurpación tiene éxito, la P. dominula alfa pierde su posición dominante y es reemplazada por la hembra de P. semenowi . La nueva hembra ahora adopta la firma química de la alfa anterior y se hace cargo de todos sus deberes anteriores. Ahora es la reina del nido. [7]
Como reina, la hembra de P. semenowi es la única a la que se le permite poner huevos. Dapporto et al. plantearon la hipótesis de que la reina suprime las capacidades reproductivas de las otras hembras mediante señales químicas. [7] Si la hembra alfa es eliminada por cualquier motivo, la siguiente hembra subordinada asumirá su papel como reproductora. Por eso es tan importante el mimetismo químico de los hidrocarburos cuticulares de las hembras alfa de P. dominula . Si no coincide con la señal, la hembra de P. semenowi perderá los derechos reproductivos y no podrá explotar los recursos del hospedador para su propia reproducción, su objetivo final como parásito social obligado. Las hembras parásitas no pueden suprimir por completo la reproducción subordinada. En comparación con los nidos de control no parasitados, las hembras subordinadas bajo una reina parásita pusieron más huevos. [18] Esto puede sugerir que las hembras subordinadas de P. dominula están desarrollando una forma de resistir los esfuerzos de las hembras parásitas. [18]
En lugar de dividir el trabajo entre los miembros de su propia especie, P. semenowi da la mayor parte de su trabajo a su especie hospedadora. P. semenowi es una especie permanentemente sin trabajadores y no puede cuidar de su propia prole, por lo que depende de los trabajadores de P. dominula para que lo hagan por ellos. [7] Este trabajo implica construir el nido, buscar alimento y alimentar a las crías. Debido a que P. semenowi está formada únicamente por machos y hembras reproductivos, [14] el trabajo principal de la hembra reproductora fértil es usurpar con éxito un nido para criar a su prole, mientras que el trabajo principal del macho reproductor es fertilizar a las hembras reproductoras.
Después de que una hembra de P. semenowi se ha apoderado de un nido anfitrión, cambia sus proporciones de hidrocarburos cuticulares (sustancias químicas en la superficie de todos los insectos que desempeñan un papel en la comunicación química) para que coincidan con las del anfitrión. [14] Se plantea la hipótesis de que esto se hace por dos mecanismos. Camuflaje es el término que se le da al proceso de adquirir los hidrocarburos cuticulares directamente de los individuos o el nido anfitrión, mientras que mimetismo es el término que se le da para describir el proceso en el que los hidrocarburos son producidos por el propio parásito. [14] Se plantea la hipótesis de que P. semenowi utiliza ambos métodos durante la usurpación. Tras la invasión del nido anfitrión, se observa a las reinas de P. semenowi acariciando rápidamente su abdomen en el nido anfitrión. [14] Se cree que esto, junto con el acicalamiento y lamido de las fundadoras y obreras anfitrionas, es la forma en que la reina de P. semenowi se camufla en los hidrocarburos cuticulares del anfitrión. [14] Se cree que el mimetismo químico ocurre debido a la presencia de un órgano de Van der Vecht agrandado en el abdomen de las reinas de P. semenowi . [19] Este órgano secreta sustancias químicas involucradas en el reconocimiento de dominancia, y se cree que está agrandado en P. semenowi debido a su necesidad de un mimetismo químico rápido, antes de la aparición de las obreras. [19] Se ha demostrado que una firma cuticular completa del hospedador se desarrolla en tan solo 3 días después de la usurpación. [14]
Las larvas de P. semenowi se alimentan de lo que se alimenta P. dominula , ya que son los trabajadores hospedadores quienes recolectan el alimento. Se ha descubierto que el alimento de P. dominula proviene de tres órdenes de insectos. [20] P. dominula , a diferencia de muchas otras avispas sociales, es conocida por ser un depredador muy generalista , y es a la vez oportunista y muy flexible en la selección de sus presas. [21] Se ha demostrado que las avispas adultas de P. semenowi comen las larvas de otras especies de insectos, incluidas las larvas de Tenebrio molitor (una especie de escarabajo) [2] y las larvas de las moscas. [7] También se ha demostrado que la hembra parásita de P. semenowi puede usar los huevos del hospedador como nutrición poco después de que ocurra la usurpación. [7] Además, en P. semenowi , se observa un fenómeno peculiar durante la temporada de usurpación. Se sabe que la hembra se alimenta de flores temprano en la mañana y al final de la tarde. Se cree que esto evolucionó para que la hembra pudiera intentar usurpar el lugar en el mediodía, cuando el anfitrión estaba alimentándose. [6]