La azul de Karner ( Plebejus samuelis ) es una especie de pequeña mariposa azul en peligro de extinción que se encuentra en algunos estados de los Grandes Lagos , pequeñas áreas de Nueva Jersey , la región del Distrito Capital de Nueva York y el sur de New Hampshire (donde es la mariposa oficial del estado) en los Estados Unidos . La mariposa, cuyo ciclo de vida depende de la flor silvestre del altramuz azul ( Lupinus perennis ), fue clasificada como especie en peligro de extinción en Estados Unidos en 1992.
Inicialmente considerada una subespecie de Plebejus melissa , fue identificada y descrita por primera vez por el novelista Vladimir Nabokov . El nombre proviene de Karner , Nueva York (ubicado a medio camino entre Albany y Schenectady ), en Albany Pine Bush , donde se descubrió por primera vez. [2] En la novela Pnin , Nabokov describe una partitura de blues de Karner sin nombrarlos. [2]
El altramuz florece a finales de mayo. Hay dos generaciones de blues de Karner por año, la primera desde finales de mayo hasta mediados de junio, la segunda desde mediados de julio hasta mediados de agosto. [3]
Los esfuerzos de conservación locales, concentrándose en replantar grandes áreas de altramuz azul que se han perdido debido al desarrollo (y a la extinción de incendios, que destruye el hábitat abierto y arenoso que requiere el altramuz azul), están teniendo un éxito modesto en fomentar la repoblación de la mariposa. El Refugio Nacional de Vida Silvestre Necedah, en el centro de Wisconsin , alberga la población más grande del mundo de azules de Karner, que se benefician de su vasta área de sabana y extenso lupino.
En 2003, la Ley Canadiense de Especies en Riesgo incluyó al azul de Karner como extirpado de Canadá. [4] En 2012, después de un año inusualmente caluroso y seco, el azul de Karner también fue extirpado en el Parque Nacional de las Dunas de Indiana . [5]
El macho y la hembra de esta pequeña mariposa (de aproximadamente una pulgada de envergadura) tienen una apariencia diferente. La parte superior del macho es plateada o azul oscuro con estrechos márgenes negros. La hembra es de color marrón grisáceo, especialmente en las partes exteriores de las alas, a azul en la parte superior, con bandas irregulares de medias lunas anaranjadas dentro del estrecho borde negro. La parte inferior de ambos sexos es gris con una banda continua de medias lunas anaranjadas a lo largo de los bordes de ambas alas y con manchas negras dispersas rodeadas de blanco. [6]
La mariposa azul de Karner se encuentra en partes del este de Minnesota, Wisconsin, Michigan y Nueva York. Se han iniciado reintroducciones en Ohio, Indiana, Illinois y New Hampshire. La mariposa azul de Karner parece extirpada de Iowa, Pensilvania, Massachusetts, Maine y Ontario en Canadá. [7] [8]
Aunque las mariposas azules de Karner son características de los hábitats de sabanas de robles ( Quercus spp. ) y pinares ( Pinus spp. ), también se encuentran en áreas frecuentemente alteradas, como servidumbres de paso, campos antiguos y márgenes de carreteras. En el centro-este de Nueva York, las mariposas azules de Karner se encontraban en 3 tipos de hábitat de derechos de paso: flor estrella del lirio de los valles silvestre (Maianthemum canadensis-Trientalis borealis), salicaria amarilla con verticilos de helecho ( Comptonia peregrina-Lysimachia quadrifolia ), y acedera de oveja mora ( Rubus spp. Rumex acetosella ). Un índice del tamaño de la población azul de Karner fue más alto en el tipo de flor estrella de lirio de los valles silvestre. En este hábitat, los musgos ( Bryophyta , 6,9%), el lirio de los valles silvestre (4,4%), los pastos (Poaceae, 4,4%) y la estrella (2,1%) tuvieron la mayor cobertura. La cobertura del tipo salicaria amarilla verticilada estuvo dominada por pastos (40,9%), helecho (12,1%), musgos (9,4%) y salicaria amarilla verticilada (5,2%). En el tipo mora-acedera, los dominantes incluyeron pastos (22,7%), zarzamora del norte ( Rubus flagellaris , 5,0%), otras moras (4,8%) y acedera (4,3%). [9]
Varios estudios han encontrado una relación positiva entre las medidas de altramuz silvestre y la abundancia de la mariposa azul Karner. Sin embargo, la evidencia disponible sugiere que el altramuz silvestre senescente es una fuente deficiente de alimento para las larvas. Los efectos de otras etapas fenológicas son más ambiguos. En el centro-oeste de Wisconsin, la abundancia de la mariposa azul Karner se asoció negativamente con la abundancia de altramuces reproductivos y positivamente con la frecuencia de altramuces silvestres inmaduros. Sin embargo, un ensayo de alimentación encontró que la mariposa azul de Karner alimentada con altramuz silvestre de primer año tenía una de las tasas de supervivencia más bajas observadas y duraciones larvarias significativamente más largas que las larvas alimentadas con altramuz silvestre más viejo que no florecía, estaba floreciendo, había florecido recientemente o había crecido en sombra y estaba en semilla. Además, en sitios de Wisconsin y Minnesota, el número de sitios de oviposición de primer vuelo en altramuces silvestres reproductivos y no reproductivos fue similar. [10] [11]
Muchos otros factores pueden influir en la calidad del altramuz silvestre ( Lupinus perennis ) como recurso alimenticio de la mariposa azul de Karner. En el Parque Nacional Indiana Dunes, el altramuz silvestre con daños por alimentación de la mariposa azul Karner tenía hojas significativamente más grandes y tallos más largos y gruesos que las plantas sin daños por alimentación. [12] Además, la longitud de las larvas se asoció positivamente con la altura del altramuz silvestre en el centro de Wisconsin. [13] Las concentraciones más altas de nitrógeno en las hojas de altramuz silvestre dieron como resultado duraciones larvarias significativamente más cortas en una prueba de alimentación. [10] En 1995, en el centro-oeste de Wisconsin, se observaron significativamente más larvas de mariposa azul Karner en parcelas baldías de robles y pinos donde la infección por mildiú se retrasó en comparación con áreas donde los altramuces silvestres fueron infectados antes. Sin embargo, en un ensayo de alimentación, la duración de las larvas de mariposas azules de Karner alimentadas con altramuces silvestres infectados con mildiú no fue significativamente diferente de los tratamientos que dieron como resultado las duraciones de las larvas más cortas. El altramuz silvestre con estrés hídrico alimentado con mariposa azul de Karner tuvo duraciones larvales significativamente más largas que muchos tratamientos, incluidas las larvas alimentadas con altramuz silvestre en flor, altramuz silvestre cultivado a la sombra en semillas o altramuz silvestre infectado con moho. [10] Aunque se ha demostrado que las mariposas azules de Karner se benefician de su asociación con las hormigas, los altramuces salvajes con larvas de mariposas azules de Karner en el área de juego del estado de Allegan en Michigan no estaban perceptiblemente más cerca de los hormigueros que los altramuces salvajes sin orugas. [14]
Debido a los efectos de la variación ambiental y los diferentes requisitos entre las etapas de la vida, las crías y los sexos, las mariposas azules de Karner requieren un mosaico de sol y sombra. [11] [12] [15]
La preferencia de las mariposas azules Karner adultas por áreas abiertas y soleadas ha sido bien documentada. Se han sugerido como posibles razones de la preferencia de los adultos por las áreas abiertas la mayor abundancia de altramuces y néctar, las temperaturas más altas que permiten períodos de actividad más prolongados y la facilidad para encontrar pareja. [11] [12] [15]
Las hembras adultas de la mariposa azul Karner tienen más probabilidades de utilizar hábitats sombreados que los machos. Se han sugerido como posibles razones para una mayor presencia de hembras en la sombra evitar el acoso de los machos y llegar a un acuerdo entre mayores cantidades de altramuces silvestres en áreas abiertas y una mejor calidad de los altramuces silvestres en áreas sombreadas (ver más abajo). [12] [15] [16]
También se han observado diferencias entre crías. En el centro-oeste de Wisconsin, la abundancia de adultos de primavera se correlacionó positivamente con la disminución de la cobertura del dosel, mientras que la correlación con los adultos de verano fue muy débil. En el Parque Nacional Indiana Dunes, la cobertura en los sitios de oviposición de finales del verano fue significativamente mayor que en los sitios de oviposición de finales de la primavera. En Wisconsin y Minnesota, los sitios de oviposición de finales de primavera ocurrieron en hábitats parciales y cerrados significativamente más de lo esperado según la cantidad de flores de néctar y la cobertura y la cantidad de tallos de altramuz silvestre, mientras que los sitios de oviposición de verano no difirieron significativamente de lo esperado. [11] [12] [15] Las diferentes respuestas de las crías a la sombra pueden deberse al impacto directo de las diferentes condiciones ambientales a lo largo de la temporada en las mariposas azules de Karner (ver sección "Temperatura") y los efectos asociados en el altramuz silvestre. (vea abajo).
Las larvas que se encuentran en hábitats sombreados aparentemente tienen una ventaja sobre las que se encuentran en áreas abiertas. El aumento de larvas en hábitats sombreados probablemente se deba a los efectos de la sombra sobre el altramuz silvestre. [10] [15] [17]
Se ha demostrado que el altramuz silvestre cultivado a la sombra proporciona recursos larvales de mayor calidad que el altramuz cultivado al sol. Se han sugerido varias razones para esto. Una razón citada a menudo para la dependencia de las larvas, especialmente las de la segunda nidada, de un hábitat sombreado es la posibilidad de una senescencia temprana del altramuz silvestre en áreas abiertas, lo que resulta en una falta de alimento para las larvas. [11] [12] [14] [15] El hecho de que el altramuz silvestre cultivado a la sombra sea más nutritivo, posiblemente debido a que el contenido de nitrógeno limita en mayor medida la fotosíntesis en áreas abiertas, fue una de varias explicaciones. El tamaño del altramuz silvestre se ha asociado positivamente con la longitud de las larvas de la mariposa azul de Karner [13] y la cantidad de daño causado por la alimentación. Además, puede haber efectos relacionados con la sombra en las mariposas azules de Karner que están relacionados con la densidad del altramuz silvestre. Los altramuces silvestres suelen ser más abundantes en áreas abiertas que en la sombra. [12] La infección por mildiú del altramuz silvestre puede aumentar en las zonas más densas de altramuz silvestre. Se han informado tasas más bajas de infección por mildiú en áreas más sombrías. [15] Sin embargo, las implicaciones de la infección por mildiú en la mariposa azul de Karner son inciertas (ver la sección "Altramuz silvestre"). También se ha sugerido que la baja densidad de altramuces silvestres en hábitats más sombreados podría proporcionar un mejor hábitat para las larvas debido al mayor esfuerzo de búsqueda requerido por los depredadores. [11] [15] Esta compensación entre la calidad y la cantidad de lupino es otra razón por la que el hábitat heterogéneo es importante para la mariposa azul de Karner. [12]
En sitios de Wisconsin y Minnesota, la cobertura del dosel no tuvo un efecto significativo (p>0,06) sobre el número total de hormigas, parasitoides o depredadores. Sin embargo, ciertas especies sí mostraron tendencias en todas las categorías de cobertura del dosel. Por ejemplo, la hormiga Formica nitidiventris solo se observó en áreas abiertas (≤15% de cobertura), mientras que otra hormiga, Dolichoderus plagiatus, solo se observó en áreas con un dosel denso (≥76% de cobertura). Los parasitoides de los géneros Phaeogenes y Orthostigma se observaron en hábitats cerrados, mientras que el 90% de las chinches damisela ( Nabicula subcoleoptrata ), un depredador potencial, se observaron en áreas abiertas. Los hábitats cerrados tenían de manera insignificante (p=0,116) más parasitoides en promedio que los hábitats parciales (16%-75% de cobertura) y cerrados. [11]
Es probable que la disponibilidad de néctar influya en la abundancia de la mariposa azul de Karner. En un derecho de paso en el centro-oeste de Wisconsin, la frecuencia con la que las mariposas azules de Karner permanecían en un área entre recapturas se relacionó positivamente (p<0,05) con el porcentaje de cobertura de flores de néctar como la hierba de caballo canadiense (Conyza canadensis var. canadensis). ) y bálsamo de abejas manchado ( Monarda punctata ). [18] Los resultados preliminares de un estudio en el sureste de Minnesota sugieren que las aberturas donde se detectaron mariposas azules de Karner tendían a tener más especies de néctar en flor. [19] En Michigan, se observaron más mariposas azules de Karner en sitios con más plantas néctares, especialmente algodoncillo mariposa ( Asclepias tuberosa ). [14] Como se analiza en Cobertura del dosel, las especies de néctar aumentan en hábitats abiertos. [11] [15] [20] Por ejemplo, en Fort McCoy, en el centro-oeste de Wisconsin, todas las especies de néctar enumeradas para las mariposas azules de Karner requieren sol total o parcial. [20] Además, los tratamientos como el corte con o sin herbicidas, la aplicación de herbicida solo o el corte a intervalos variables dieron como resultado un aumento significativo (p<0,01) en el número y la cobertura de especies de néctar. [21] Consulte la sección "Hábitos alimentarios" para conocer las especies que las mariposas azules de Karner utilizan como fuente de néctar.
Otras características del hábitat: aunque Schweitzer [22] afirma que la presencia de hojarasca es importante para las mariposas azules de Karner en algunos años, la abundancia en un derecho de paso en el centro-oeste de Wisconsin se relacionó negativamente (p<0,05) con la cobertura promedio de hojarasca. . [18]
En el centro-oeste de Wisconsin, la cantidad de daño causado por la alimentación de las larvas de la mariposa azul Karner aumentó con la cobertura de pasto. [15] Una revisión sugiere que la cobertura de pasto puede proporcionar sitios de descanso para las mariposas azules de Karner y que una cobertura del 5% de pasto alto probablemente satisfaría esta necesidad. [8]
Las mariposas azules de Karner pueden estar asociadas con perturbaciones. Aunque los resultados pueden haber estado sesgados por una correlación positiva significativa (p=0,009) (r=0,2173) entre el área del parche y el número de perturbaciones (como incendios, tráfico de vehículos y raleo y desmonte), los parches en un derecho de vía en el centro-oeste de Wisconsin ocupado por mariposas azules de Karner tuvo una mayor frecuencia de perturbación que los parches desocupados (p≤0.0125). [18] En la misma área, la abundancia de crías de primavera de la mariposa azul de Karner se relacionó positivamente con los senderos, [15] y el porcentaje de tallos de lupino con daños por alimentación de las larvas fue significativamente (p<0,05) mayor en áreas perturbadas por vehículos militares. tráfico. [23]
Las mariposas azules de Karner se ven directamente afectadas por la temperatura. [11] [24] Una investigación de laboratorio sobre la temperatura de la mariposa azul Karner encontró que el vuelo generalmente comienza a 76 °F (24,6 °C) para las hembras y 80 °F (26,4 °C) para los machos (p=0,25). Los signos de estrés por calor comenzaron a 96 °F (35,6 °C) para las mujeres y 98 °F (36,8 °C) para los hombres (p=0,25). [11] En páramos de pinos y robles de Wisconsin, las tasas de observación de mariposas azules de Karner aumentaron significativamente (p=0,000) con el aumento de la temperatura. [24]
El efecto de la temperatura puede influir en la aparición de mariposas azules de Karner en hábitats con diferentes coberturas de dosel. [11] Las temperaturas más bajas que se produjeron en hábitats parciales y sombreados de Wisconsin y Minnesota significaron que las hembras del primer vuelo solo tenían acceso a estas áreas durante unas pocas horas al día. Por el contrario, estas hembras podrían acceder a hábitats abiertos una media de 10,5 horas al día. El porcentaje de adultos en hábitats de diferentes categorías de dosel estuvo influenciado significativamente (p=0,0001) por la temperatura, y las mariposas, especialmente las hembras, aumentaron en hábitats parciales (15-75%) y sombreados (>75%) con el aumento de la temperatura. Además, el 80% (n=45) de las oviposiciones del primer vuelo cuando las temperaturas eran frescas (68-79 °F, 20-26 °C) fueron al sol, mientras que sólo el 40% (n=17) de las oviposiciones del primer vuelo en temperaturas cálidas (86-97 °F, 30-36 °C) se produjo al sol. La misma tendencia se observó en las oviposiciones de segundo vuelo. En temperaturas frías el 65% (n=11) de las oviposiciones ocurrieron al sol, mientras que en temperaturas cálidas solo el 40% (n=37) ocurrieron al sol. [11]
La temperatura también influye en la fenología de la mariposa azul Karner y en el éxito de la cría. El clima tuvo una fuerte influencia en la fenología de la mariposa azul Karner en Fort McCoy en el centro-oeste de Wisconsin. En un año frío, el vuelo de la segunda cría comenzó el 6 de junio, mientras que en un año más cálido, los adultos fueron detectados por primera vez el 22 de mayo. Además, en comparación con el año anterior, el vuelo de la segunda cría durante el año caluroso se acortó en 20 días. [15] En el Parque Nacional Indiana Dunes, la evidencia sugiere que los inviernos fríos impactan negativamente a las poblaciones de la primera nidada y los veranos frescos afectan positivamente a las poblaciones de la segunda nidada. [16] Una revisión sugiere que la cubierta proporcionada por la capa de nieve protege los huevos de la mariposa azul Karner de la eclosión prematura o del sobrecalentamiento por la luz solar directa. Por lo tanto, períodos cortos de capa de nieve continua debido a las condiciones del sitio o inviernos suaves podrían resultar en una disminución de la ocurrencia o poblaciones más pequeñas de mariposas azules de Karner. [25]
Las mariposas azules de Karner dependen de un hábitat heterogéneo, ya que proporciona los diversos requisitos de las diferentes crías, sexos y etapas de vida de las mariposas azules de Karner en una amplia gama de condiciones ambientales. [8] [12] [15] [17] La investigación en el Parque Nacional Indiana Dunes condujo a recomendaciones para aperturas de dosel para machos adultos y néctar de ambos sexos, así como áreas con 30-60% de cobertura para hembras en ovoposición. [12] En el área de juego del estado de Allegan, los parches de altramuces silvestres ocupados por mariposas azules de Karner tenían una mayor densidad de hábitats de borde que los parches de altramuces silvestres desocupados. [26] En el centro-oeste de Wisconsin, la importancia del hábitat sombreado llevó a una recomendación de que entre el 20% y el 40% del hábitat de la mariposa azul de Karner proporcione altramuces sombreados y que 1/3 tenga >60% de cobertura de dosel, permitiéndose la sucesión en estas áreas densas. avance hasta completar el cierre. Maxwell [15] también sugiere evitar cualquier gestión que pudiera dar lugar a una homogeneización del hábitat. El equipo de recuperación de la mariposa azul de Karner [8] menciona la importancia de una amplia gama de aspectos, hidrología, microtopografía y cobertura del dosel (0-90%) en la conservación de la mariposa azul de Karner. Sin embargo, las poblaciones de azul de Karner pueden persistir en hábitats relativamente homogéneos. Por ejemplo, una población ha persistido en el aeropuerto de Saratoga en Nueva York en un hábitat abierto mantenido mediante siega regular. Se necesita más información sobre las características del hábitat, las condiciones ambientales y/o la variabilidad geográfica en los requisitos del hábitat que facilitan la persistencia de la mariposa azul de Karner en estas áreas. [7] [12] [22]
El tamaño de las zonas de hábitat también puede influir en la abundancia de la mariposa azul de Karner (ver la sección "Altramuz silvestre"). En el área de juego del estado de Allegan, las áreas de altramuces silvestres ocupadas por mariposas azules de Karner eran más grandes que las áreas desocupadas. [26] Este fue también el caso en Fort McCoy en Wisconsin. [27] Además del efecto de la cantidad de altramuz silvestre, una revisión [7] sugiere que es más fácil mantener el hábitat de la mariposa azul Karner en parches más grandes. Lane [11] señala la necesidad de encontrar un equilibrio entre tener parches de diferentes hábitats requeridos dentro del rango de actividad de las mariposas azules de Karner y tener áreas abiertas lo suficientemente grandes como para que no queden sombreadas demasiado rápido. Se recomendaron aberturas de dosel con diámetros de al menos 82 pies (25 m) según una investigación en el Parque Nacional Indiana Dunes, [12] y la investigación en Wisconsin y Minnesota condujo a un tamaño de abertura recomendado de 1,5 veces la altura de los árboles adyacentes. [11] Según una revisión, las subpoblaciones en parches de hábitat de menos de 0,25 ha (0,62 acres) son vulnerables a la extirpación. [8]
Dada su distancia de dispersión típicamente corta, la disposición espacial del hábitat es importante para la conservación de la mariposa azul de Karner. La distancia entre los distintos tipos de hábitat requeridos por las mariposas azules de Karner es probablemente un atributo influyente del paisaje. [11] [15] Lane [11] sugiere que el hábitat adecuado para la mariposa azul de Karner se encuentra en áreas donde las marquesinas abiertas y cerradas se encuentran dentro de un diámetro de 590 pies (180 m). Maxwell [15] recomienda considerar la cantidad de hábitat de lupino silvestre sombreado dentro de la distancia de dispersión de la mariposa azul de Karner al reducir el dosel. Muchos investigadores destacan la importancia de que las zonas de hábitat estén muy próximas entre sí. [16] [18] [28] Por ejemplo, en sitios en el centro-oeste de Wisconsin, la distancia promedio desde una parcela ocupada de lupino silvestre a otra parcela ocupada fue significativamente (p=0,002) más corta (709 pies, 216 m) que a un parche desocupado (1,155 pies, 352 m). [18] Los parches de lupino silvestre en la misma área que estaban ocupados por las mariposas azules de Karner también estaban rodeados por un porcentaje relativamente bajo de parches desocupados. [27] Además, los parches de altramuces silvestres en el área de juego del estado de Allegan que estaban ocupados por mariposas azules de Karner estaban más cerca de otros parches ocupados que los parches de altramuces silvestres sin mariposas azules de Karner. Esto llevó a la recomendación de que los parches de hábitat estuvieran a una distancia de 70 m (230 pies) entre sí. [26] Se ha sugerido que el aislamiento de parches de hábitat es una razón para la falta de presencia de la mariposa azul Karner en sitios de Nueva York. [28] Además, los estudios sobre la dispersión de la mariposa azul de Karner han llevado a una distancia recomendada entre parches de ≤980 pies (300 m) para permitir la dispersión [16] y unidades de manejo de no más de 1300 a 1600 pies (400 a 500 m). para mejorar la recolonización de las zonas tratadas. [18]
La presencia de corredores de dispersión puede ayudar con la dispersión de la mariposa azul de Karner. Las mariposas azules de Karner parecen dispersarse aún más en hábitats abiertos (consulte la sección "Momento de los principales acontecimientos de su historia de vida"). Sin embargo, existe incertidumbre sobre qué constituye un corredor o una barrera a la dispersión. [8] La creación de corredores con altramuces para las larvas y especies de néctar para los adultos puede ser útil para conectar parches de hábitat. [8] [18]
Las mariposas azules de Karner tienen dos nidadas por año, siguiendo bastante de cerca la fenología del altramuz silvestre ( Lupinus perennis ). [13] [25] Los huevos puestos por las mariposas azules de Karner a finales del verano pasan el invierno y eclosionan a mediados o finales de abril. El desarrollo desde el huevo hasta los cuatro estadios larvales y la pupa tarda de 25 a 60 días. Se ha informado que la esperanza de vida promedio de las mariposas azules de Karner adultas es de entre 3 y 5 días. El primer vuelo de la mariposa azul de Karner generalmente ocurre en algún momento entre mediados de mayo y mediados de junio, y los machos suelen aparecer antes que las hembras. Las hembras del primer vuelo ponen la gran mayoría de sus huevos en altramuces salvajes. Estos huevos se convierten en los adultos del segundo vuelo de la mariposa azul de Karner, que generalmente ocurre en julio y agosto. Aunque siempre están cerca de una planta de lupino silvestre, las hembras de la segunda cría ponen más huevos en el pasto, otras plantas y en la basura que las hembras de la primera cría. El segundo tramo suele tener entre dos y cuatro veces el tamaño del primer tramo. Sin embargo, el primer vuelo de mariposas azules de Karner puede ser más grande que el segundo. El horario y el tamaño de ambos vuelos pueden presentar variaciones sustanciales, dependiendo de las condiciones climáticas locales, entre otros factores. [15] [16] [24]
Se ha informado una amplia gama de valores relacionados con el reclutamiento de la mariposa azul de Karner. Las proporciones de sexos del azul Karner adulto varían de 1 macho por 1,44 hembras a 2 machos por 1 hembra. Se ha observado que las hembras de la mariposa azul Karner capturadas en el medio silvestre ponen de 7,7 a 83 huevos en promedio. Los porcentajes informados de huevos que alcanzan la edad adulta en condiciones controladas varían del 21,4% al 75,2%. [29] [30] [31] En la naturaleza, la pérdida de huevos puede ser sustancial. [25]
Las mariposas azules de Karner no suelen moverse muy lejos; los machos suelen moverse más lejos que las hembras; la mayoría de los estudios muestran distancias promedio recorridas por mariposas individuales de muy por debajo de los 300 m (1000 pies). [14] [16] [18] [19]
El altramuz silvestre es la única fuente de alimento para las larvas de la mariposa azul de Karner. Las mariposas azules de Karner adultas obtienen néctar de varias especies nativas y no nativas. Se ha informado que las mariposas azules de Karner se alimentan del néctar de 41 especies diferentes en un solo estudio en el centro-oeste de Wisconsin. [20] Las crías difieren significativamente en las especies utilizadas para nectar, probablemente debido a diferencias en su fenología. Se han documentado varias moras como fuentes de alimento para las crías de primavera, mientras que el bálsamo de abejas manchado, el trébol de olor blanco ( Melilotus alba ), [18] [20] [32] [33] y el tártago en flor ( Euphorbia corollata ), [14] [18] [20] [33] son fuentes de néctar ampliamente citadas en el verano. El cinquefoil común ( Potentilla simplex ) se utiliza como especie de néctar para ambas crías. [21] [32] [33] Las especies de néctar preferidas de las mariposas azules de Karner pueden incluir la hierba de las mariposas en Nueva York [22] y Michigan [14] y el berro lirato ( Arabis lyrata ), la semilla de garrapata lanceleaf ( Coreopsis lanceolata ), el trébol dulce blanco y zarzamora del norte ( Rubus flagellaris ) [32] en el Parque Nacional Indiana Dunes. Se han informado diferencias en las especies de néctar utilizadas entre los machos y las hembras de las mariposas azules Karner y entre lugares. Otras fuentes de néctar que se mencionan a menudo incluyen el té de Nueva Jersey ( Ceanothus americanus ), el altramuz silvestre, las varas de oro ( Solidago spp. ) y la centaurea manchada ( Centaurea maculosa ). [7] [21] [30] [32]
Las arañas y muchos insectos son los principales depredadores de las mariposas azules de Karner. La mariquita de siete manchas es uno de los pocos depredadores confirmados de las larvas de la mariposa azul Karner. [11] [34] Se han observado avispas del papel ( Polistes spp. ), chinches soldado con espinas y hormigas ( Formica spp. ) eliminando larvas, [35] y se ha visto a la hormiga Monomorium emarginatum masticando huevos de mariposa azul Karner. [36] Actualmente no hay explicación para la eliminación de larvas o la masticación de huevos por parte de algunas de las mismas especies de hormigas que cuidan las larvas. [35] [36] Otros depredadores potenciales de las larvas de la mariposa azul de Karner incluyen las crisopas verdes , los escarabajos soldado y las chinches damisela . [11] Los depredadores de las mariposas azules de Karner adultas incluyen libélulas , moscas ladronas , chinches de emboscada (Phymatidae) y arañas, [18] como las arañas cangrejo . Las chinches asesinas (Reduviidae) también son probablemente depredadoras de las mariposas azules de Karner adultas. [11]
Otros depredadores probables incluyen el venado de cola blanca y las aves. La depredación incidental de huevos, larvas y pupas de la mariposa azul Karner por parte de venados de cola blanca que pastan en altramuces silvestres puede ser sustancial. [20] [22]
Las avispas son los parasitoides más comúnmente reportados de las mariposas azules de Karner. Una mosca taquínida , Aplomya theclarum , también ha sido catalogada como parásito de la mariposa azul de Karner. [7] Se sospecha que dos avispas, una de la familia Trichogrammatidae y otra tentativamente identificada como miembro de la familia Eulophidae , parasitan los huevos de la mariposa azul Karner. [36]
Las larvas de la mariposa azul de Karner se benefician de una relación facultativa y mutualista con varias especies de hormigas. En el hábitat de pino brea y roble oso ( Pinus rigida - Quercus ilicifolia ) en Nueva York , sobrevivieron significativamente más larvas atendidas por hormigas (67%) que larvas no atendidas (38%). Las 19 especies de hormigas que cuidaban las larvas de la mariposa azul de Karner pertenecían a las subfamilias Formicinae , Myrmicinae y Dolichoderinae , que son las más comunes en la zona. Es probable que la especie de hormiga influya en el grado de beneficio obtenido por las larvas de la mariposa azul de Karner. [35] En sitios de Wisconsin y Minnesota, las tasas de cuidado de las hormigas aumentaron significativamente al aumentar la edad de las larvas. [11] Las larvas azules de Karner también tienen pelos finos para protegerse. En un estudio sobre el efecto de diferentes tratamientos de alimentación experimentales, las larvas de la mariposa azul Karner cuidadas por hormigas tuvieron una de las duraciones larvales más cortas observadas y ganaron el mayor peso por la cantidad de altramuz consumido. [10]
Antes del calor y la sequía de 2012 que extirparon varias poblaciones en las partes meridionales del área de distribución de la especie, la pérdida de hábitat por conversión directa a otros usos de la tierra y por sucesión se consideraban las principales causas de la disminución de la mariposa azul de Karner. [7] [8] En particular, dos revisiones [8] [37] resumieron el estado de la mariposa azul de Karner en toda su área de distribución. Se abordaron los criterios de recuperación, [7] [8] mientras que Christenson y Lentz [38] discutieron las lecciones aprendidas al desarrollar un Plan de Conservación del Hábitat a nivel estatal para Wisconsin.
En 2023, el Servicio de Parques Nacionales publicó un informe de 154 páginas, utilizando estudios y recomendaciones motivados por las extirpaciones de población atribuidas a la sequía de 2012 y al calor que se consideraban un presagio de más eventos de este tipo debido al cambio climático . Entre las recomendaciones se encontraba la reubicación gestionada de poblaciones de las partes del sur de su área de distribución hacia hábitats del norte con condiciones adecuadas y plantas de apoyo. El informe apoyó esta propuesta al señalar que las partes interesadas y los administradores "están cada vez más a favor de intervenciones novedosas con base científica para salvar especies raras de la extirpación impulsada por el cambio climático". [39]
Los artículos que abordan la metodología de muestreo de la mariposa azul de Karner incluyen. [16] [40] [41] [42] Swengel [13] descubrió que los estudios de adultos de la mariposa azul de Karner parecían más eficientes que los de larvas. La evidencia de diferente capturabilidad y/o detectabilidad de las mariposas azules de Karner machos y hembras llevó a King [43] a sugerir calcular el tamaño de las poblaciones masculinas y femeninas por separado. Se encuentran disponibles descripciones generales de los métodos de cría de la mariposa azul de Karner [29] [31] y técnicas de translocación/reintroducción. [22] [30]
Una amplia variedad de técnicas de manejo pueden ser compatibles con el mantenimiento de las poblaciones de mariposas azules de Karner cuando se presta atención a implementarlas en los momentos apropiados y en intensidades, escalas y frecuencias que las mariposas azules de Karner puedan tolerar. Por ejemplo, cortar el césped puede mantener áreas abiertas con poco o ningún efecto perjudicial sobre las mariposas azules de Karner en sitios donde la quema no es práctica o en áreas demasiado pequeñas para sustentar poblaciones de mariposas azules de Karner que probablemente sobrevivan a una quema. [13] [22] [24] En sitios restaurados de sabana de robles en el centro-sur de Wisconsin, no se detectaron diferencias significativas (p=0,924) entre las densidades de mariposas azules de Karner en sitios quemados en verano, sitios cortados en agosto y sitios de control. [44] El corte con una altura de cuchilla >4 pulgadas (10 cm) se debe realizar anualmente o cada dos años en otoño o invierno y los recortes se deben dejar en su lugar. [8] [22] Se incluyen los efectos de la siega, la quema y otras técnicas de manejo y usos de la tierra en el número promedio de mariposas azules de Karner observadas por hora de estudio. [24] Recomendaciones sobre el uso de una amplia gama de técnicas de manejo tales como como raleo, pastoreo rotacional y plantación de altramuces silvestres y/o especies de néctar se pueden encontrar en. [8] [15]
Según revisiones y observaciones generales de campo, las actividades de manejo que típicamente son dañinas para las mariposas azules de Karner incluyen el manejo que aumenta las poblaciones de venados y/o urogallos, el pastoreo en cultivos cercanos, el corte frecuente o inoportuno, el arado, el uso de herbicidas que matan altramuces o plantas de néctar y el uso de pesticidas que son perjudiciales para las mariposas azules de Karner, las hormigas con las que se asocian o los polinizadores de especies que utilizan para obtener néctar. [7] [8] [28] [33] Se encuentra disponible información sobre los impactos de un insecticida en las mariposas azules de Karner [45] y algunos herbicidas [46] en las mariposas azules de Karner, así como en especies de altramuz y néctar. Según el plan de recuperación de la mariposa azul de Karner, las actividades de manejo que pueden tener un efecto perjudicial deben programarse para permitir al menos dos generaciones entre tratamientos repetidos y, si es posible, las subpoblaciones críticas deben dividirse en unidades de manejo discretas. [8]
Dada la amplia gama de especies de néctar utilizadas por la mariposa azul Karner (consulte la sección "Hábitos alimentarios"), se prefiere plantar varias especies de néctar preferidas o de uso frecuente en lugar de seleccionar 1 o 2 especies específicas. La selección de especies debe intentar proporcionar fuentes de néctar tanto en condiciones abiertas como parcialmente sombreadas durante la temporada de crecimiento a pesar de la variación anual en las condiciones ambientales. [8] [32] Se desaconseja plantar fuentes de néctar no nativas debido a sus impactos potenciales en las fuentes de alimentos nativas, especialmente el altramuz silvestre. [8]
La heterogeneidad es una característica importante del hábitat de la mariposa azul de Karner. Las recomendaciones específicas con respecto a la disposición espacial de los diversos tipos de hábitat requeridos y los parches de hábitat de la mariposa azul Karner se analizan en Efectos del paisaje. La creación y rotación de unidades de manejo debe incorporar esta información, así como datos sobre el movimiento de la mariposa azul de Karner (consulte la sección "Momento de los principales eventos de la historia de vida"). [8] Bidwell [18] recomienda que las unidades de gestión tengan un máximo de 1300 a 1600 pies (400 a 500 m) de ancho para mejorar la recolonización desde áreas vecinas. Dependiendo del hábitat disponible y circundante, gestionar la heterogeneidad podría significar implementar una amplia gama de técnicas. [8] [15]
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