Phytophthora nicotianae o zanca negra es un oomiceto perteneciente al orden Peronosporales y a la familia Peronosporaceae .
Phytophthora nicotianae tiene un amplio rango de hospedadores que comprende 255 géneros de 90 familias . [4] Los hospedadores incluyen tabaco , cebolla , tomate , plantas ornamentales , algodón , pimiento y plantas cítricas . Este patógeno puede causar pudrición de la raíz , pudrición de la corona, pudrición de la fruta, infección de las hojas e infección del tallo. Los síntomas de pudrición de la raíz se observan en tabaco, flor de pascua , tomate, piña , sandía y violeta africana . Las pudriciones de la fruta ocurren en tomate, papaya y berenjena . La cebolla muestra una infección de hojas y tallos. En el tabaco, el tallo negro afecta las raíces y el área del tallo basal, pero todas las partes de la planta pueden infectarse. [5] Los síntomas de marchitamiento se pueden observar en plántulas jóvenes. El primer síntoma sobre el suelo que se observará es el marchitamiento de las plantas, lo que conduce al retraso del crecimiento. Las raíces se ennegrecerán y se pudrirán. En las etapas finales de la enfermedad, el tallo comienza a volverse negro, de ahí el nombre de tallo negro. A medida que esto sucede, las hojas de tabaco se vuelven marrones y no se comercializan. Otro síntoma es la apariencia en forma de disco de la médula , aunque este no es un síntoma definitivo ya que también puede ser el resultado de la caída de rayos . [4] [6] En la cebolla causa la enfermedad conocida como podredumbre del cuello y del bulbo por Phytophthora . Diferentes etapas de la cebolla pueden verse afectadas. Inicialmente, las puntas de las plantas recién infectadas comienzan a amarillearse y secarse seguido por un ablandamiento del "cuello" de las plantas que finalmente se caen. Las hojas infectadas pueden mostrar lesiones grises. Las raíces pueden volverse necróticas en la enfermedad tardía. [7]
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La zanja negra es una enfermedad policíclica transmitida por el suelo, con la posibilidad de múltiples ciclos de enfermedad por temporada de crecimiento que ocurren de mayo a octubre. Hay estructuras importantes que este patógeno utiliza en su ciclo de enfermedad. Las clamidosporas se producen asexualmente y sirven como estructuras de reposo de larga duración, sobreviviendo de cuatro a seis años. [8] Las clamidosporas son la estructura de supervivencia primaria, el inóculo primario , y generalmente se producen en abundancia. [4] Estas esporas germinan en suelo cálido y húmedo para producir un tubo germinativo que infecta las plantas o produce un esporangio . Otra estructura asexual e inóculo secundario, que parece ovoide, pera o forma esférica se llama esporangio. Estas esporas se producen y pueden germinar directamente o liberar zoosporas móviles dentro de las 24 horas posteriores a la inoculación con las condiciones adecuadas. Las zoosporas tienen forma de riñón con un flagelo de oropel anterior y un flagelo posterior similar a un látigo que ayuda a navegar hacia las puntas de las raíces donde ocurre la infección. La zanca negra necesita agua para germinar y moverse porque las zoosporas nadan a través de los poros del suelo y el agua estancada. Las salpicaduras de agua de lluvia o riego pueden infectar las hojas sanas de las plantas, lo que lleva a más ciclos secundarios repetidos. [9] Las zoosporas se mueven hacia los gradientes de nutrientes alrededor de las puntas de las raíces y las heridas del huésped. Una vez que la superficie de la raíz entra en contacto, las zoosporas se enquistan y emergerá un tubo germinativo que penetrará la epidermis . La infección conduce a la pudrición sistémica del sistema radicular y al marchitamiento y clorosis de las hojas. Otra estructura llamada hifas es incolora, transparente y cenocítica , pero las colonias pueden amarillear con la edad. Además, existe mucha variación morfológica en el tipo de colonia con diferentes aislamientos de P. nicotianae y el crecimiento puede diferir cuando se cultiva en diferentes medios. Las hifas son heterotálicas y requieren dos tipos de apareamiento para producir oosporas , la estructura de supervivencia sexual. Muchos campos solo contienen un tipo de apareamiento, por lo que las zoosporas rara vez germinan y rara vez causan epidemias. [8]
Este patógeno prospera en temperaturas que oscilan entre 29 y 32 °C (84 y 90 °F). La enfermedad es prominente en muchas regiones agrícolas productivas y, por lo tanto, es un huésped importante para muchos cultivos de ambientes cálidos. [8] La pata negra necesita agua para germinar y moverse. El suelo saturado optimiza la propagación de la enfermedad porque el agua se utiliza para la diseminación de zoosporas móviles y esporangios. Las áreas bajas del suelo que permanecen húmedas durante períodos prolongados de tiempo tendrán más enfermedades. Las salpicaduras de agua de lluvia o riego pueden infectar las hojas sanas de las plantas, lo que lleva a más ciclos secundarios repetidos. Los suelos que no están saturados conducirán a poco o ningún desarrollo de la enfermedad, por lo que el manejo del agua es importante. El pH óptimo del suelo para el desarrollo está entre 6 y 7. Los niveles de calcio y magnesio en los suelos pueden afectar el progreso de la enfermedad. [6]
Existen varios tipos de manejo para la prevención y supresión de enfermedades. Un método cultural que puede ser eficaz para prevenir enfermedades es el saneamiento. El equipo debe limpiarse después de su uso en campos infestados para que la enfermedad no se propague a campos no infestados. Para interrumpir la germinación de clamidosporas, los cultivos deben cultivarse en suelos libres de enfermedades y drenados. Además, evite trasplantar sin un conocimiento completo del trasplante. Para limitar la propagación de estructuras, limite el tráfico en los campos infectados y limpie siempre después de la exposición. Las enfermedades se ven favorecidas por valores de pH superiores a 6,2, por lo que reducir el pH es un método eficaz para prevenir la germinación. El manejo del pH puede ser difícil porque el tabaco no puede sobrevivir en suelos con un pH muy bajo. Un pH del suelo de 5,5 a 6 permite un crecimiento exitoso del tabaco y el control de la enfermedad. [8]
El control cultural, la rotación de cultivos , es muy eficaz para limitar la enfermedad. Cuanto más tiempo se plante un campo infectado con un cultivo distinto del cultivo infectado inicialmente, menor será la población. Se recomienda una rotación mínima de tres años. Se recomienda la rotación de cultivos en combinación con variedades resistentes como controles genéticos. El tabaco Burley , los híbridos de tabaco Burley y el tabaco negro son variedades de tabaco que son resistentes a la pata negra. Sin embargo, la resistencia no es confiable porque una sola variedad es resistente a solo unas pocas razas de pata negra. Encontrar nuevas líneas de resistencia es cada vez más importante debido al descubrimiento de nuevas razas resistentes del patógeno.
El control químico es más exitoso si se utiliza con variedades resistentes. El metalaxil o el mefenoxam son productos químicos utilizados para controlar Phytophthora nicotianae . Ridomil Gold es un ejemplo de un pesticida sistémico con una química de metalaxil. [9] El mefenoxam es dos veces más activo que el metalaxil, pero ambos tienen el mismo modo de acción. El control químico exitoso es difícil porque estamos limitados a estas dos químicas que son básicamente idénticas. Un estudio de AS Csinos y PF Bertrand descubrió que una tasa de 3,36 kg/ha no inhibiría muchas de las razas comunes utilizadas en su estudio. En general, a partir de su estudio observaron que la severidad de la enfermedad de la pata negra estaba aumentando en Georgia debido a la sensibilidad al metalaxil y a las razas resistentes de la pata negra. [10]
Phytophthora nicotianae tiene una amplia gama de hospedantes, afectando áreas ricas en agricultura en todo el mundo. En los Estados Unidos, es un patógeno importante de plantas ornamentales, tabaco y tomate. La pata negra es una de las enfermedades más dañinas y de mayor alcance del tabaco. En 1896, Van Breda de Haan describió por primera vez la pata negra en Indonesia . [8] La enfermedad se observó cerca de Georgia en 1915 y llegó a las principales áreas de cultivo de tabaco de Kentucky y Carolina del Norte en los años 1930 y 1940. En Carolina del Norte, la pata negra se puede encontrar en todos los condados que cultivan tabaco curado al humo y actualmente causa pérdidas a nivel estatal de 1 a 2,5 por ciento por año. [11] Este patógeno prospera en climas cálidos, por lo que es destructivo para los cultivos que se cultivan en estas áreas. Durante condiciones favorables, se pueden producir nuevas generaciones de esporas cada 72 horas, por lo que si esta enfermedad no se maneja bien, puede ser muy destructiva. Las variedades susceptibles en las condiciones adecuadas pueden alcanzar pérdidas del 100 por ciento, porque las plantas infectadas no se recuperan. [8] Menos de un propágulo por gramo de suelo puede provocar una epidemia . [6]
Este patógeno causa ciclos secundarios de enfermedad a través de las zoosporas. Las zoosporas interactúan con el huésped detectando y moviéndose hacia los gradientes de nutrientes cerca de la punta de la raíz y las heridas de la planta. Sin este medio de detección de puntos de entrada, no habría ciclos secundarios de enfermedad. [8] Las zoosporas, clamidosporas y esporangios producen un tubo germinativo que penetra directamente en la epidermis de la planta. Sin este dispositivo de penetración, el patógeno no podría infectar la planta. El patógeno interfiere con el transporte al infectar las raíces. Por lo general, se pueden ver hifas en la médula y causan ennegrecimiento y necrosis. [6] [9] La infección puede avanzar rápidamente una vez que el patógeno ha ingresado a la planta. Una vez establecido, se producirá una mayor reproducción tanto de clamidosporas como de esporangios dentro de los tejidos del huésped, lo que amplificará la propagación de la enfermedad dentro de la planta huésped y se extenderá a las plantas cercanas. Tras la muerte del huésped, los tejidos infectados en descomposición liberarán el patógeno de nuevo en el suelo, en forma de clamidosporas y zoosporas. Las clamidosporas, que son esporas en reposo, son capaces de sobrevivir en el suelo durante años, pero se ha observado que los inviernos fríos tienen un efecto inhibidor en la tasa de supervivencia. Esto da como resultado menos infecciones por pata negra en los lugares donde el tabaco se cultiva en climas más fríos y más septentrionales. [6]
La acción de P. nicotianae se ve amplificada por la presencia de nematodos agalladores , que a través de sus propios hábitos alimentarios, ayudan al patógeno a encontrar una entrada al huésped. Esta sinergia del patógeno con los nematodos agalladores tiene la capacidad de superar gran parte de la resistencia de los cultivares especialmente desarrollados para la resistencia a P. nicotianae . [6]