Phaedon cochleariae (comúnmente llamado escarabajo de la mostaza o escarabajo del berro ) es una especie de escarabajo de las hojas no social, holometábolo [1] nativo de Europa . [2] [ página necesaria ]
Presentan personalidades distintas que se ven influidas por la densidad de población, el sexo, la endogamia y la dieta. Esto se manifiesta en distintos niveles de agresividad y actividad sexual. Como criaturas no sociales, P. cochleariae prospera en densidades de población más bajas, donde se beneficia de una menor competencia y de recursos abundantes que mejoran su aptitud individual. Corren un riesgo potencial de extinción debido a los altos niveles de depresión endogámica en la naturaleza.
El escarabajo de las hojas de mostaza es una plaga común de las plantas de rábano picante y repollo. [3] Su dieta de hojas externas los hace claramente visibles para los depredadores. Debido a su alta visibilidad, han evolucionado para secretar sustancias defensivas y volátiles, llamadas irdoides , para disuadir a los depredadores. Estas secreciones también contienen propiedades antimicrobianas y antifúngicas.
A Phaedon cochleariae se lo conoce coloquialmente como el escarabajo de las hojas de mostaza y, a veces, como el escarabajo del berro, porque esta especie particular de escarabajo de las hojas se encuentra comúnmente alimentándose de las hojas de las plantas de mostaza y berro , entre otros tipos de Brassicas . [4]
Los escarabajos de las hojas de mostaza son originarios de Europa. Se pueden encontrar en abundancia en el Reino Unido , Irlanda , los Países Bajos , Suecia , Francia , Alemania y Bélgica . Fueron introducidos en América del Norte . [5]
Los adultos miden entre 3 y 4 mm de largo y tienen forma ovalada. [6] Sus élitros son de un color azul verdoso oscuro reflectante y están abundantemente salpicados de glándulas dorsales en un patrón de líneas paralelas. Sus antenas son de color negro. Esta especie de escarabajo de las hojas no ha sido estudiada en profundidad en busca de rasgos notables de dimorfismo sexual . [6]
La dieta de P. cochleariae consiste principalmente en una variedad de diferentes Brassicas, incluyendo mostaza y berros. Con más análisis e investigaciones, se encontró que los escarabajos prefieren Brassica como su planta huésped debido a los compuestos polares de metanol que la planta contiene. Al fraccionar el extracto de metanol de Sinapis Alba (Brassica) y examinar la respuesta de los escarabajos de las hojas de mostaza a diferentes fracciones del extracto, se concluyó que una combinación de glucosinolatos y flavonoides alentaba el nivel más alto de consumo del escarabajo de las hojas de mostaza. Los glucosinolatos y flavonoides cuando se consumen por separado no incitan un consumo tan alto como lo hacen en combinación. [4] En un estudio que comparó la preferencia de las plantas por los escarabajos de las hojas de mostaza, los adultos de P. cochleariae gravitaron hacia la alimentación de cultivos de repollo más que su planta huésped natural, el berro. Esto se debe a que las plantas de repollo son más abundantes en glucosinolatos en comparación con los berros y, por lo tanto, son más nutritivas para los adultos de P. cochleariae . [7]
Phaedon cochleariae es un escarabajo holometábolo, lo que significa que atraviesa un ciclo metamórfico completo . Comienza como huevo, luego eclosiona y se convierte en larva (pasando por tres etapas larvarias separadas). Poco después, pasa por la etapa de pupa. Finalmente, alcanza un estado de madurez completa en la etapa adulta. [8]
Las investigaciones han revelado que ciertas señales olfativas y visuales son fundamentales para la capacidad del escarabajo de la mostaza de localizar plantas hospedantes. [9] Desde una perspectiva visual, se descubrió que los escarabajos se orientan naturalmente hacia patrones de rayas verticales u horizontales y que pueden discriminar con precisión entre hojas verdes y amarillas. Esta es una discriminación importante para los escarabajos de la mostaza, ya que les ayuda a diferenciar entre hojas jóvenes (hojas verdes) y maduras (hojas amarillas) cuando se trata de comportamientos alimentarios. También probaron la sensación olfativa en escarabajos de la mostaza usando la planta N. officinale , que contiene un compuesto altamente volátil conocido como isotiocianato de 2-feniletilo. Tanto los machos como las hembras respondieron a este compuesto de manera aversiva. [9] Los investigadores concluyeron que los machos se orientan de manera más consistente hacia las señales de color (visuales), mientras que las hembras no muestran preferencia entre las señales visuales y olfativas. Esto quizás demuestra que las señales visuales prevalecen sobre las señales olfativas en los escarabajos de mostaza machos, una disimilitud basada en el sexo cuyas consecuencias requieren mayor investigación. [9]
Los investigadores han llevado a cabo nuevos experimentos sobre el metabolismo de los escarabajos de la mostaza y, más específicamente, sobre cómo se enfrentan a los mecanismos de defensa propagados por las plantas Brassicaceae. [10] Se ha demostrado que las Brassicales tienen un sistema de defensa binario en el que los glucosinolatos y las mirosinasas forman un compuesto de hidrólisis tóxico que los depredadores encuentran aversivo. Para combatir estos mecanismos de defensa tóxicos, las larvas del escarabajo de la mostaza se han adaptado para metabolizar los productos de degradación del glucosinolato desde la forma de ácido aromático a conjugados de ácido aspártico. [10] Curiosamente, la formación de conjugados de ácido aspártico como una forma de metabolizar el glucosinolato es diferente de lo que se ha demostrado que ejercen otros herbívoros de Brassicaceae. Por lo tanto, los investigadores confirmaron su hipótesis inicial de que los escarabajos de la mostaza desarrollaron un nuevo mecanismo para ingerir glucosinolatos. [10]
P. cochleariae , así como otras especies de escarabajos de las hojas, producen iridoides a lo largo de todas las etapas de su ciclo de vida para defenderse de los depredadores que pueden amenazar su supervivencia. Esto es especialmente cierto para las etapas larvarias altamente sensibles donde son más susceptibles a los depredadores y la muerte. Cuando se enfrentan a un depredador, secretan los iridoides defensivos de sus glándulas dorsales (que aparecen en forma de gotitas) para disuadir la amenaza y asegurar una mayor tasa de supervivencia. [11] Un estudio sugirió que desarrollaron este modo particular de defensa debido a su dieta específica de hojas externas, lo que los hace particularmente más visibles para los depredadores. El escarabajo de las hojas de mostaza probablemente evolucionó para compensar su visibilidad manifiesta mediante la producción de estos compuestos iridoides disuasorios. [12] Las secreciones defensivas producidas por el escarabajo de las hojas de mostaza demuestran propiedades antimicrobianas y antifúngicas, probablemente debido a los iridoides volátiles que componen las secreciones. [13]
Phaedon cochleariae es una especie no social, lo que la hace muy sensible a la densidad de población. Los escarabajos de las hojas de mostaza se benefician y prosperan en densidades de población más bajas, lo que se ha descubierto que juega un papel crucial en su desarrollo y aptitud. Se observó un tiempo de desarrollo más corto para las larvas aisladas, lo que resulta beneficioso debido al menor tiempo que pasan en la etapa larvaria crítica y vulnerable, lo que garantiza una mayor aptitud y probabilidad de supervivencia. Por el contrario, se observó que las larvas criadas en grupos tenían una fase larvaria más larga, probablemente debido a las sustancias químicas secretadas por las larvas circundantes. Los individuos del grupo experimentaron una mayor rivalidad y competencia por recursos limitados, lo que probablemente jugó un papel en el tiempo que pasaron en la fase larvaria. La densidad de población durante la etapa larvaria indicó efectos significativos en el éxito reproductivo del escarabajo, ya que una menor densidad de población permitió que las hembras de la especie pusieran más huevos. El éxito reproductivo aún puede verse influenciado por las condiciones ambientales de los adultos, como la disponibilidad de recursos, pero generalmente una hembra pondrá una mayor cantidad de huevos si se cría en una densidad de población baja debido a que las condiciones ambientales tempranas favorables aumentan su aptitud general, incluido su éxito reproductivo futuro. [1]
Las dimensiones de la personalidad de P. cochleariae se definen por una combinación de audacia, actividad y exploración. La personalidad se transmite entre 5 y 14 días después de la adultez y parece permanecer relativamente constante y estable durante toda la vida adulta de Phaedon Cochleariae . Las larvas tienden a ser generalmente menos activas y más audaces que los adultos, [8] pero la personalidad puede ser inconsistente en etapas anteriores a la adultez. [14] Los individuos aislados en bajas densidades de población durante las etapas larvarias y adultas experimentaron diferencias en la personalidad de los individuos agrupados. Los individuos aislados fueron más audaces, lo que puede atribuirse a su limitada experiencia social y a la ignorancia de los riesgos de mostrar un comportamiento agresivo en un contexto grupal donde podrían recibir repercusiones del grupo. Otro posible razonamiento para su mayor audacia relativa puede atribuirse a la abundante disponibilidad de recursos y la falta de competencia. Investigaciones posteriores muestran que los escarabajos agrupados parecían ser más activos que los individuos aislados. Su mayor nivel de actividad puede atribuirse a experimentar más oportunidades de apareamiento debido a la mayor densidad de población. Cuanto más copula, mayor es la probabilidad de que tenga éxito reproductivo, lo que aumenta la proliferación de sus genes y su propia aptitud individual. Por otro lado, los individuos aislados se crían en densidades de población bajas y, como resultado, no experimentan una mayor necesidad de actividad. Los escarabajos aislados tienen menos parejas potenciales con las que copular, lo que refleja un nivel de actividad menor en relación con los individuos del grupo. [1] La dieta de P. cochleariae también parece influir en las dimensiones de su personalidad, ya que los escarabajos adultos alimentados con cultivos de col son más audaces y activos que los alimentados con su planta huésped natural. [7] De todos los parámetros de la personalidad de los escarabajos, la exploración es el rasgo menos maleable y más estable en diferentes densidades de población. Parece que es menos probable que las condiciones ambientales influyan en la exploración. [1]
Los individuos de P. cochleariae experimentan un apareamiento selectivo en función de la dieta, lo que intercepta la posible interferencia sexual con las poblaciones de escarabajos simpátricos. Los hidrocarburos cuticulares (CHC), que pueden actuar como feromonas sexuales, se utilizan no solo para la diferenciación sexual por parte de los escarabajos de la misma especie, sino también para diferenciar a las parejas de la misma especie de las de especies similares que comparten el mismo hábitat que ellos. El fenotipo de CHC se establece y cambia de acuerdo con factores ambientales como la dieta. Esto puede ser utilizado por el escarabajo de la hoja de mostaza para evitar la interferencia sexual con especies simpátricas que se alimentan de diferentes plantas hospedantes, ya que su sistema de reconocimiento de apareamiento diverge con la diferencia en la dieta y no registra otros fenotipos como parejas potenciales. La coincidencia del fenotipo de CHC dentro de la especie también se utiliza para evaluar la pareja más adecuada, ya que los escarabajos de la hoja de mostaza machos prefieren y copulan durante más tiempo con parejas femeninas de la misma especie que se alimentan de la misma planta hospedante que ellos. [15]
Aunque la composición de CHC en hembras y machos de la especie de escarabajo de la hoja de mostaza es idéntica, la concentración del compuesto difiere entre los sexos. Los escarabajos de la hoja de mostaza pueden utilizar la diferencia en la concentración para diferenciar entre hembras y machos de la especie. Sin embargo, la capacidad de diferenciar los sexos a través de la concentración de CHC no impide que el macho de P. cochleariae se aparee con otros machos. De hecho, copulan con otros machos de la misma especie tanto como con hembras de la misma especie. Se observa que el tiempo de cópula es más largo cuando los machos copulan con hembras en lugar de otros machos. Un estudio sugiere que la duración más corta de la cópula con los machos puede atribuirse a los estímulos físicos que indican que el individuo con el que se están apareando es macho en lugar del fenotipo sexual de CHC. Esto probablemente significa que los escarabajos rara vez utilizan la concentración de CHC para diferenciar el sexo de una pareja potencial, sino que utilizan señales corporales táctiles. [16]
Los miembros de la familia de P. cochleariae poseen perfiles CHC reconocibles que pueden usarse para diferenciar a la familia de otros individuos conespecíficos. Sin embargo, el escarabajo de la hoja de mostaza no parece utilizar los perfiles cuando busca una pareja. Esto a menudo significa que en un entorno de baja densidad, es muy probable que P. cochleariae se aparee sin saberlo con miembros de la familia. Esto es cada vez más evidente a medida que los hábitats se fragmentan debido al calentamiento global y el cambio climático , y corre el riesgo de desarrollar depresión endogámica . La depresión endogámica puede ser extremadamente perjudicial para la aptitud de P. cochleariae: compromete el éxito reproductivo de los escarabajos de la hoja de mostaza hembras, aumenta las tasas de mortalidad de larvas y adultos jóvenes, disminuye la tasa de eclosión de larvas y puede conducir a la extinción. [17] La personalidad del escarabajo de la hoja de mostaza puede verse influenciada por la endogamia, y los individuos endogámicos muestran rasgos de mayor audacia debido a su menor aptitud. Los individuos consanguíneos tienen menos probabilidades de defenderse de los depredadores durante un ataque en comparación con los individuos exogámicos, lo que puede atribuirse a la aptitud física comprometida de los individuos consanguíneos. Estas conclusiones sugieren que los cambios en la aptitud física debidos a la endogamia también pueden influir en la personalidad de P. cochleariae . [18]