La partenogénesis es una forma de reproducción en la que los huevos se desarrollan sin fecundación, lo que da lugar a especies unisexuales. Este fenómeno está estrechamente relacionado con modos reproductivos como la hibridogénesis , en la que se produce la fecundación, pero no se transmite el ADN paterno. Entre los anfibios , se observa en numerosas especies de ranas y salamandras , pero no se ha registrado en cecilias .
La partenogénesis haploide se ha logrado experimentalmente en anfibios , a través de enfoques que podrían considerarse ginogénesis artificial . Oscar Hertwig logró por primera vez la partenogénesis artificial en ranas en 1911, utilizando huevos fertilizados por esperma irradiado. [1] La radiación destruyó el ADN dentro del esperma, pero aún así se produjeron embriones casi normales. Gunther Hertwig repitió este experimento en 1924, utilizando cruces entre diferentes ranas. [1] Un cruce entre un sapo, Amietophrynus regularis , y una rana, Rana fusca , no produciría un embrión viable, pero la fertilización de un huevo de sapo por un esperma de rana irradiado produciría una larva haploide. [1] La partenogénesis también se ha inducido en Pelophylax nigromaculatus pinchando un huevo con una aguja. [2] Este método produjo renacuajos que se metamorfosearon en ranas adultas, algunas de las cuales eran albinas. [2] Rana japonica , Pelophylax nigromaculatus y Lithobates pipiens han producido adultos haploides viables como resultado de la partenogénesis artificial. [1]
Las salamandras son los vertebrados partenogénicos más antiguos conocidos. [3] Los métodos moleculares datan los orígenes de las salamandras unisexuales en el Plioceno , entre 3,9 millones [4] y aproximadamente 5 millones de años atrás. [5]
Todos los anfibios partenogénicos conocidos han sido el resultado de eventos de hibridación entre especies estrechamente relacionadas. [6] Pelophylax esculentus , la rana comestible, es el producto de cruces entre Pelophylax lessonae y Pelophylax ridibundus . [7] De manera similar, Ambystoma laterale , Ambystoma jeffersonianum , Ambystoma texanum y Ambystoma tigrinum han sido identificados como especies progenitoras existentes de salamandras unisexuales dentro del mismo género. [4] Sin embargo, la evidencia mitocondrial sugiere que los orígenes del híbrido Ambystoma , en la línea materna, se encuentran en un pariente de Ambystoma barbouri . [5] [7] A pesar de esto, todas las especies unisexuales existentes de Ambystoma no comparten ADN nuclear con Ambystoma barbouri . [5]
La poliploidía , un cambio numérico en el número de cromosomas, es común en los anfibios partenogénicos. La triploidía (tener tres juegos de cromosomas), la tetraploidía (cuatro juegos de cromosomas) y la pentaploidía (cinco juegos de cromosomas) son comunes en las salamandras. [4] En las salamandras unisexuales, estos diferentes niveles de poliploidía son el resultado de múltiples eventos de hibridación, que involucran de dos a cuatro especies. [4] [8] Ambystoma nothagenes es un híbrido unisexual y triploide de Ambystoma laterale , Ambystoma texanum y Ambystoma tigrinum , mientras que se ha descubierto que los híbridos de Ambystoma platineum y Ambystoma texanum son tetraploides. [9] La mayoría de los híbridos de Ambystoma se describen por la cantidad de juegos haploides de cromosomas que contienen de cada una de sus especies parentales, lo que refleja su nivel de ploidía. [4]
La mortalidad embrionaria en los anfibios partenogénicos es alta. Las tasas de eclosión de las especies de salamandras de América del Norte han oscilado entre el 19,5 % [10] y el 30,5 %. [11] Se especula que los intercambios intergenómicos, como el entrecruzamiento durante la meiosis , pueden desempeñar un papel. Los intercambios intergenómicos suelen ser letales debido al hecho de que los cromosomas en especies unisexuales son homólogos (similares, pero menos que los cromosomas homólogos de una misma especie). [3] Los cromosomas homólogos son en gran medida idénticos, en este caso como resultado de la replicación cromosómica. [3]
La ginogénesis es una forma de partenogénesis en la que un óvulo comienza a dividirse solo después de ser pinchado por un espermatozoide, pero sin que se utilice el material genético del espermatozoide. [8] Hay dos mecanismos conocidos de ginogénesis. El primero es un evento endomitótico previo a la meiosis, donde el número de cromosomas en una célula se duplica sin que se produzca la división celular. [3] Después de la meiosis, cada óvulo tiene la misma ploidía (número de cromosomas) que la madre. Este mecanismo partenogénico particular se ha observado en especies unisexuales de Ambystoma [8] así como en Glandirana rugosa . [12] El segundo mecanismo potencial es la apomixis , que produce un conjunto completo de cromosomas a través de la replicación mitótica. [8] Este método no se ha observado en ninguna especie de anfibios. [8] Se ha observado un comportamiento de cortejo entre hembras de la misma especie en Ambystoma platineum , y se ha postulado que induce la oviposición o la ovulación, aunque se desconoce la utilidad precisa del comportamiento. [13]
Las salamandras topo unisexuales hembras del género Ambystoma son frecuentes en la región de los Grandes Lagos de América del Norte. [14] Estas salamandras surgieron hace unos 5 millones de años y son el linaje de vertebrados unisexuales más antiguo conocido. [15] La hembra unisexual Ambystoma a veces puede experimentar un intercambio genómico con machos de especies sexuales simpátricas. [15]
En la hibridogénesis , las hembras de una especie unisexual se aparean con un macho de una especie relacionada y utilizan su material genético para producir descendencia. Sin embargo, a pesar de este requisito, el material genético del macho no se transmite a la siguiente generación. [8] Justo antes de la meiosis, durante la división mitótica, las fibras del huso se unen a los cromosomas maternos, dejando los cromosomas paternos en el citoplasma. [16] Por lo tanto, los cromosomas paternos se excluyen de los óvulos nacientes, sin que haya ocurrido típicamente una recombinación. [8] En algunos casos, como en Pelophylax esculentus , también hay endomeiosis antes de la división celular, lo que significa que los cromosomas maternos se duplican y cada óvulo contiene pares idénticos de cromosomas. [8] La hibridogénesis puede describirse como un modo de reproducción similar a la partenogenética, ya que no hay herencia continua en la línea paterna. [8] Se ha documentado en el complejo de ranas acuáticas europeas del género Pelophylax , que incluye tres formas hibridogénicas.
La cleptogénesis es una forma de reproducción sexualmente parasitaria en organismos unisexuales, que a menudo se asocia con especies que también son capaces de reproducción ginogenética. [8] En este modo reproductivo, las hembras unisexuales se aparean con machos simpátricos de especies relacionadas, y el material genético de la línea paterna se recombina con el ADN materno y, por lo tanto, se transmite. Este modo de reproducción se puede ver en numerosas, aunque no todas, las especies de salamandras unisexuales, particularmente las salamandras del género Ambystoma , [3] y está implicado en la excepcional diversidad genética que existe en esos animales. [7]