Pampaphoneus es un género extinto de terápsido dinocéfalo carnívoro perteneciente a la familia Anteosauridae . Vivió hace 268 a 265 millones de años durante la era Wordiense del período Guadalupiano (= Pérmico medio )en lo que hoy es Brasil . Pampaphoneus es conocido por un cráneo casi completocon la mandíbula inferior aún articulada, descubierto en las tierras de la Hacienda Boqueirão, cerca de la ciudad de São Gabriel , en el estado de Rio Grande do Sul . Un segundo ejemplar de la misma localidad fue reportado en 2019 y 2020 pero aún no ha sido descrito. Está compuesto por un cráneo asociado a restos postcraneales. Es la primera especie sudamericana de dinocéfalo que ha sido descrita. El grupo era conocido previamente en América del Sur solo por unos pocos dientes aislados y un fragmento de mandíbula reportado en 2000 en la misma región de Brasil. El análisis filogenético realizado por Cisneros y colegas revela que Pampaphoneus está estrechamente relacionado con los anteosaurios de la Rusia europea , lo que indica una relación faunística más estrecha entre América del Sur y Europa del Este de lo que se pensaba anteriormente, promoviendo así una reconstrucción continental de Pangea B.
El nombre del género proviene de la Pampa , una región de extensas llanuras típica del sur de Sudamérica, de donde es originario el ejemplar, y del griego phoneus , que significa "asesino", en referencia a los hábitos depredadores del animal. El epíteto específico honra a José Bicca, el terrateniente de la finca donde fue hallado el fósil. [1]
El holotipo ( UFRGS PV386P ) de Pampaphoneus es un cráneo que mide aproximadamente 32 cm de longitud. Como en todos los anteosaurios, el margen ventral del premaxilar está inclinado hacia arriba y la barra postorbital está fuertemente curvada anteroventralmente de modo que la fenestra temporal socava la órbita . El techo del cráneo está ligeramente paquiostósido . Las fenestras temporales se abren ampliamente en el techo del cráneo donde la zona de inserción de la musculatura aductora de la mandíbula se extiende hasta la protuberancia pineal . Los frontales contribuyen a la zona de inserción de esta musculatura y también participan en el borde anterior de la protuberancia pineal. Estas características indican que Pampaphoneus pertenece al clado Syodontinae . Dentro de este grupo es con la especie rusa Syodon biarmicum con la que Pampaphoneus comparte más similitudes. Al igual que este último, posee caninos fuertemente recurvados en forma de gancho y postcaninos muy bajos con serrassiones. Los caninos del holotipo tienen 7 cm de longitud. Pampaphoneus , sin embargo, se diferencia de Syodon por su mayor tamaño, hocico más robusto, postorbital engrosado que forma un protuberancia supraorbitaria y una cresta bien desarrollada que se extiende desde la protuberancia pineal hasta el borde orbital. También se diferencia de otros anteosaurios por su escamoso con un proceso yugal que se extiende más allá del borde anterior de la fenestra temporal. [1] Una peculiaridad del holotipo que se pensó que era una característica diagnóstica es la presencia de solo cuatro dientes por premaxila (el cuarto incisivo , de tamaño pequeño, sin embargo está enmascarado lateralmente por el maxilar ) y ocho postcaninos. [1] Sin embargo, se informó de un segundo cráneo (aún no descrito) que muestra algunas diferencias con el holotipo, como la presencia de cinco dientes premaxilares y solo siete postcaninos. Dado que los otros elementos craneales son muy similares, estas diferencias se interpretan como variación intraespecífica. [2] [3] Aunque es un Syodontinae, Pampaphoneus también comparte varios caracteres con el más derivado Anteosaurinae . Así, tiene una cresta medial bien desarrollada en el techo del cráneo, mientras que un engrosamiento pronunciado de cada postorbital forma un protuberancia supraorbital similar a la de un individuo subadulto del ruso Titanophoneus potens.Además, el hueso angular de la mandíbula inferior presenta una protuberancia como en Anteosaurus y las dos especies de Titanophoneus . Sin embargo, esta protuberancia angular está mucho menos desarrollada en Pampaphoneus . [1]
Restos de Pampaphoneus provienen del Miembro Morro Pelado de la Formación Rio do Rasto , aflorando en las tierras de la hacienda Boqueirão en el municipio de São Gabriel (distrito de Catuçaba, Estado de Rio Grande do Sul). Los fósiles se conservan allí en una fina arenisca rosada y están cubiertos por una costra oscura de óxido de hierro. [4] Los sedimentos del Miembro Morro Pelado se depositaron en entornos fluviolacustres y deltaicos que sugieren condiciones aluviales con llanuras de inundación coalescentes. Las facies eólicas (dunas fósiles) presentes en la parte superior del Miembro Morro Pelado dan testimonio de una aridificación progresiva del ambiente. Paleogeográficamente, el sureste de Brasil estaba ubicado en latitudes medias entre los paralelos 35 y 45 sur , donde probablemente prevalecía un clima templado cálido con una estación seca prolongada. [5] La flora incluía bosques de Glossopteris communis que ocupaban las llanuras de inundación y los canales de desbordamiento, mientras que los biotopos más húmedos estaban cubiertos de densas esteras de equisétidos, incluidos equisetales ( Schizoneura y Phyllotheca ) y esfenofilales ( Sphenophyllum paranaense ). [5] Además de Pampaphoneus , el sitio de la granja Boqueirão también contiene el temnospondilo Konzhukovia sangabrielensis [6] y el pequeño dicinodonte Rastodon . [4] Otras localidades en el Miembro Morro Pelado también han producido restos de tetrápodos. En Rio Grande do Sul, varios sitios alrededor de Aceguá en el distrito de Minuano han producido los fósiles más completos del pareiasaurio Provelosaurus . [7] La localidad de la hacienda Fagundes (São Gabriel, distrito de Catuçaba) arrojó un cráneo fragmentario de Provelosaurus , [8] dientes de dinocéfalos Anteosáuridos , Titanosúquidos y Tapinocéfalos no determinados , [9] y un anfibio no determinado. [10] En el distrito de Tiarajú (también cerca de São Gabriel) fue encontrado el anomodonte basal Tiarajudens [11] [12] De la zona de Serra do Cadeado (cerca de Ortigueira , Estado de Paraná ), proviene el anfibio Australerpeton , [10] una especie indeterminada del dicinodonte Endothiodon, [13] (posiblemente E. bathystoma [14] ) así como un dinocéfalo tapinocéfalo indeterminado que muestra similitudes con los géneros Moschops y Moschognathus . [10] Sin embargo, existen incertidumbres sobre la contemporaneidad de todos estos sitios. Los fósiles de vertebrados de la Formación Rio do Rasto ocurren en afloramientos dispersos, aislados y discontinuos debido a la densa cobertura vegetal, lo que dificulta establecer correlaciones locales. La ubicación precisa de varios descubrimientos antiguos es incierta y varios taxones podrían provenir de diferentes niveles estratigráficos dentro de la Formación Rio do Rasto. Este es el caso de los fósiles de Paraná, donde los restos de tapinocéfalo y Endothiodon podrían provenir de dos niveles distintos. [10]
La estimación de la edad de la Formación Rio do Rasto se ha basado durante mucho tiempo únicamente en correlaciones bioestratigráficas . Desde 2018, la datación radiométrica ha permitido especificar la edad de parte de la formación. [15] [16] Basándose en las faunas de conchostracos y bivalvos, Holz y colegas han sugerido que la sucesión sedimentaria de esta formación se extendió desde el Wordiense ( Guadalupiense medio ) hasta el Wuchiapingiense (base del Lopingiense ). [17] Entre los tetrápodos, la presencia de dinocéfalos en los sitios de Fagundes y Boqueirão (Estado de Rio Grande do Sul), así como en la región de Serra do Cadeado (Estado de Paraná), indica una edad Guadalupiana para estas localidades, dado que este grupo de sinápsidos está restringido a esta edad en el resto del mundo. En el sitio de la granja Fagundes, los dinocéfalos coexisten con el pareiasaurio Provelosaurus . Este último está presente en el área de Aceguà a unos 2 m por encima de una capa de bentonita de 30 cm de espesor datada radiométricamente en 266 ± 5,4 millones de años. [16] [7] El amplio margen de error de esta datación radiométrica ubica los sitios dinocéfalos brasileños en el intervalo de tiempo Roadiense Inferior – Capitaniense Medio , lo que confirma la edad Guadalupiense de esta parte del Miembro Morro Pelado. [7] Los otros tetrápodos del Miembro Morro Pelado en Rio Grande do Sul sugieren una edad no superior al Wordiano: los tapinocéfalos sólo se conocen de rocas Wordianas y Capitanianas, el anomodonte basal Tiarajudens está estrechamente relacionado con el género sudafricano Anomocephalus de la Zona de Ensamblaje Tapinocephalus cuya edad se extiende desde finales del Wordiano hasta finales del Capitaniano, y el temnospóndilo Konzhukovia , presente en el sitio de la granja Boqueirão en São Gabriel, también se conoce en la Rusia europea oriental en estratos limitados al intervalo Wordiano-Capitaniano. [7] La probable edad Wordiana del Miembro Morro Pelado también se ve reforzada por una edad radiométrica del Miembro Serrinha (parte inferior de la formación Rio do Rasto) obtenida de una capa de ceniza volcánica que dio una edad de 270,61 + 1,76/− 3,27 Ma correspondiente al Roadiano (temprano Guadalupiano). [15]
Al describir Pampaphoneus , Cisneros et al. presentaron varios cladogramas que confirman el reconocimiento de los clados Anteosaurinae y Syodontinae erigido un año antes por Christian Kammerer. En todos sus análisis, Pampaphoneus es identificado como el Syodontinae más basal: [1]
Durante el Pérmico, la mayoría de las masas continentales estaban unidas en un único supercontinente, Pangea , que tenía aproximadamente forma de C. Sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste pero separadas al este por una gran bahía oceánica: el Tetis. [18] Una larga cadena de microcontinentes, agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividió el Tetis en dos: el Paleo-Tetis en el norte y el Neo-Tetis en el sur. [19] En el hemisferio norte, se conocen anteosaurios de la Rusia europea oriental , Kazajstán y China , territorios correspondientes a paleolatitudes medias entre los paralelos 30 y 40 norte . [20] En el hemisferio sur, se conocen restos de anteosaurios en Sudáfrica , Zambia y Zimbabue , territorios que estaban todos ubicados en altas paleolatitudes ubicadas al nivel del paralelo 60 sur . [20] [21] Las localidades brasileñas estaban ubicadas un poco más al norte, entre los paralelos 35 y 45 sur . [5] La estrecha relación del Pampaphoneus brasileño con algunos anteosaurios sudafricanos y rusos sugiere una dispersión a través de Pangea occidental en lugar de Pangea oriental a través del Puente de Cataisio. Este último incluía partes del norte y sur de China , Corea e Indochina y jugó un papel importante en la dispersión de los terápsidos a finales del Pérmico y el Triásico . Sin embargo, este puente probablemente aún no se había formado en el Pérmico medio y las barreras marinas rompieron los diferentes bloques de Cataisio, lo que dificultó la dispersión de los animales desde Cataisia hasta el sur de África a través de Europa del Este . Cisneros y sus colegas sugieren una ruta de migración aparentemente más fácil a través de Pangea occidental al favorecer una reconstrucción continental de tipo Pangea B donde Sudamérica se yuxtaponía con los Apalaches y, por lo tanto, estaba más cerca de Rusia que en la reconstrucción de Pangea A. En este último, los Apalaches y los MauritanidesLas montañas habrían sido barreras naturales difíciles de cruzar. Por el contrario, en una configuración Pangea B, Brasil no solo estaba más cerca de Europa del Este, sino que la única barrera montañosa en el camino eran las moderadamente altas Hercynides europeas . Los anteosaurios habrían migrado desde Rusia (de donde provienen los especímenes más antiguos) hasta el sur de África, pasando por Europa del Este y África Occidental (evitando la cadena Mauritanides) y luego por Brasil. [1] El descubrimiento de probables huellas de anteosaurio en el sur de Francia , [N 1] que entonces se encontraba a baja paleolatitud, al nivel del paralelo 10 norte , también apoya esta hipótesis, estando el suroeste de Europa en este corredor de migración. [22] [23] [24] [25]