Parnassius smintheus , la parnasiana de las Montañas Rocosas [1] o apolo de las Montañas Rocosas [2], esuna mariposa de gran altitud que se encuentra en las Montañas Rocosas en todo Estados Unidos y Canadá . Es un miembro del género Apolo de nieve ( Parnassius ) de la familia Papilionidae . La mariposa varía en color desde blanco hasta marrón amarillento pálido, con marcas rojas y negras que indican a los depredadores que es desagradable al paladar. [3]
Parnassius smintheus se alimenta principalmente de las hojas de la planta Sedum lanceolatum cuando es larva y de su néctar cuando es adulta. La mariposa tiende a residir en praderas y evita los bosques , porque prefiere mucho la luz. Los machos de esta especie vuelan de pradera en pradera con frecuencia para encontrar hembras y recursos alimenticios, mientras que las hembras tienden a evitar volar. [4] Los machos parecen tener elección de pareja en esta especie, ya que emergen de las pupas antes que las hembras y patrullan en busca de hembras, prefiriendo en gran medida a las hembras recién surgidas que aún no han volado. [5]
Aunque la especie aún no está en peligro de extinción , el cambio climático y la actividad humana de las últimas décadas han reducido sus hábitats viables y este proceso continúa. [6]
El área de distribución de la mariposa se basa principalmente en las Montañas Rocosas , que se extienden por Canadá y los Estados Unidos . [4] Esto incluye las áreas montañosas de Yukón , Alaska y Columbia Británica en Canadá, y tan al sur como Nuevo México en los Estados Unidos. [1]
P. smintheus se puede encontrar a menudo en prados alpinos y subalpinos . Se encontró que los machos de esta especie preferían prados con una mayor abundancia de flores de néctar y una mayor cantidad de la planta huésped Sedum lanceolatum . También preferían prados con un mayor número de hembras de su especie. Los machos pueden muestrear dos o más prados para obtener información sobre su calidad relativa. Se ha sugerido que esta preferencia de los machos por prados con más recursos alimenticios puede deberse a sus mayores necesidades energéticas, ya que pasan mucho más tiempo volando que las hembras. Por el contrario, las mariposas hembras no mostraron preferencia por prados con más flores de néctar o plantas huésped, o por un mayor número de machos. [4]
La planta hospedante principal de las larvas es Sedum lanceolatum , una suculenta perenne de flores amarillas común en hábitats rocosos en el oeste de América del Norte . [2] Las plantas alimenticias de las larvas pueden incluir con menor frecuencia otras especies de siemprevivas , incluidas S. divergens , S. oreganum , S. stenopetalum y S. integrifolium . [3] Las plantas alimenticias tienden a crecer más abundantemente en pendientes empinadas, bien drenadas y con grava. Se pueden encontrar principalmente a 20-40 metros por encima de la línea de árboles. [7] Los herbívoros rara vez se alimentan de S. lanceolatum , porque produce un cianoglucósido disuasorio , la sarmentosina, por lo que hay poco riesgo de que las larvas sean depredadas accidentalmente como resultado de la ingestión de la planta alimenticia.
Las larvas también secuestran sarmentosina de la planta en sus cuerpos para su propia defensa. Sin embargo, se ha descubierto que si la planta de S. lanceolatum resulta físicamente dañada por medios mecánicos, las larvas que se alimentan de ella tienen tasas de crecimiento reducidas, posiblemente debido a una defensa inducida por la propia planta. Si bien el daño causado por los insectos no causa defensa en la planta, [2] el daño causado por la alimentación de las larvas sí induce la defensa de la planta. En consecuencia, las larvas a menudo se apresuran a alimentarse y luego cambian a otra planta hospedante dentro de la ventana de tiempo que ofrece la mayor calidad nutricional. Las larvas generalmente se alimentan y abandonan una planta en menos de media hora. [8] De noviembre a febrero, las hojas de su planta alimenticia son fatalmente tóxicas para las larvas, pero durante el resto del año, las larvas se alimentan y se desarrollan normalmente. Si la nieve se derrite antes de marzo, los huevos eclosionan mientras la planta alimenticia de las larvas aún es tóxica y las larvas mueren. [3]
Los machos de esta especie suelen tener una discriminación visual deficiente, por lo que investigan todos los objetos voladores o sentados que tengan un tamaño y color aproximados a los de las hembras de su especie. Identifican principalmente a las hembras por su color claro, por lo que es tan probable que persigan pequeños licénidos azules como grandes mariposas blancas, pero tienden a ignorar las mariposas más oscuras como las fritilarias . [3] Los machos emergen de sus pupas antes que las hembras para patrullar en busca de hembras recién surgidas en un área grande. [5] Patrullan volando sobre áreas extensas y luego investigan a las hembras que descansan o vuelan después de avistarlas. Los machos vuelan largas distancias continuamente en busca de hembras, deteniéndose solo para tomar el sol o alimentarse. [3]
Los machos se aparean con hembras jóvenes, prefiriendo hembras que aún no han extendido sus alas. Las hembras solo se aparean una vez, ponen huevos solo una vez y maduran sus huevos a lo largo de su vida, por lo que las hembras más jóvenes tienen el mayor potencial de aptitud física y son seleccionadas por los machos. También hay evidencia de que las hembras emiten una feromona producida durante la etapa de pupa, pero su efecto disminuye con el tiempo. La ventana de oportunidad para que una hembra se aparee parece ser bastante corta, limitada a solo unos tres días. [5] Las hembras de esta especie no tienen la garantía de aparearse, y se ha estimado que alrededor del 14% de las hembras nunca se aparean. El éxito de apareamiento de las hembras está correlacionado con el tamaño de la población, donde se observó un éxito de apareamiento reducido de las hembras en densidades de población bajas y un mayor éxito en densidades de población más altas. Sin embargo, otros estudios han sugerido que el éxito de apareamiento de las hembras disminuye a medida que aumenta la densidad, posiblemente debido a la competencia entre machos por el apareamiento. [9]
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La especie no tiene cortejo . En cambio, los machos simplemente se lanzan sobre una hembra al encontrarla y la obligan a bajar al suelo si no está ya allí, e intentan aparearse por la fuerza. Esto tiene éxito si aún no se ha apareado, pero generalmente no tiene éxito si ya se ha apareado, debido a un tapón de apareamiento , un pequeño tapón ceroso depositado sobre el abdomen de una hembra por un macho para evitar futuras cópulas. Los apareamientos fallidos pueden durar una hora o más antes de que la hembra escape. Si una hembra no es receptiva al apareamiento, puede cerrar sus alas con fuerza cuando un macho se acerca en un intento de evitar ser vista. [3]
Después de la cópula , el macho deposita un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la hembra, un tapón de apareamiento , para evitar que la hembra se aparee nuevamente. [3] Contiene esperma y nutrientes para la hembra. [10] Esto asegura que el macho sea el único que fertilice los huevos de la hembra. Ocasionalmente, el tapón de apareamiento no se deposita correctamente, lo que significa que una hembra apareada a veces puede presentarse sin tapón, o un macho apareado puede presentarse con un tapón retenido en sus pinzas . [3] Sin embargo, no se ha demostrado ninguna diferencia en el número de huevos puestos por hembras con y sin tapón de apareamiento, lo que indica que los nutrientes donados por el macho juegan un papel insignificante en la fecundidad de las hembras . Esto sugiere que en esta especie, la función principal del tapón es evitar que la mariposa hembra se aparee varias veces. [11]
La oviposición , o puesta de huevos, ocurre alrededor de la planta hospedante Sedum lanceolatum , pero no sobre la planta hospedante en sí. Las hembras tienden a buscar praderas de buena calidad que tengan S. lanceolatum , aunque no se requiere una alta densidad de plantas hospedantes . Retendrán sus huevos y viajarán mayores distancias para encontrar praderas adecuadas antes de la oviposición. Es probable que exista alguna señal química o física de la planta hospedante larvaria que estimule a las hembras a ovipositar cerca de ellas. No se entiende tan bien por qué la oviposición ocurre fuera de la planta hospedante, pero los investigadores han sugerido que puede ser para evitar la exposición de los huevos a los depredadores asociados con la planta hospedante. [12]
Los huevos son blancos y redondos, pero aplanados en la parte superior e inferior. Presentan una superficie granulada, mientras que el área micropilar , o el área donde el espermatozoide fertilizó el óvulo, es marrón y hundida. [3] La superficie del huevo es generalmente más esculpida en comparación con los huevos de otras mariposas, probablemente debido al corion grueso que ha evolucionado para proteger el huevo que hiberna de los depredadores , parasitoides y condiciones ambientales adversas. [13] Se producen alrededor de 75 huevos por hembra. [9] Sin embargo, las cáscaras de huevo no se consumen al eclosionar, a pesar de su alto contenido de nutrientes. [14] Los huevos generalmente se depositan en la parte inferior de las cabezas de las flores, hojas, palos, piedras, musgo, grupos de tierra y, a veces, en la planta alimenticia de las larvas. La hembra puede ovipositar o no en la propia planta alimenticia, y a menudo puede depositar sus huevos a más de un metro de distancia de la planta. El embrión se desarrolla en larva de primer estadio dentro de un mes desde la oviposición, pero el huevo no eclosiona hasta que la nieve se derrite en la primavera siguiente. [3]
La larva completa cinco estadios antes de pupar, desarrollándose durante un período de alrededor de 10 a 12 semanas. [14] [2] La larva del primer estadio tiene un cuerpo negro con muchos pelos y una cabeza negra opaca. [3] A medida que la larva se alimenta de su planta huésped S. lanceolatum , secuestra en su cuerpo sarmentosina de la planta, lo que hace que la larva se vuelva desagradable para los depredadores. Aparecen marcas amarillas llamativas en el cuerpo después del segundo estadio, advirtiendo a los depredadores, ya que la larva almacena niveles más altos de sarmentosina. [15] La larva del quinto estadio es negra, con muchos pelos negros cortos y finos esparcidos por su cuerpo. Tiene dos filas laterales y dos dorsales de manchas de color amarillo brillante. Tiene osmeteria vestigial pequeña y de color amarillo pálido , un órgano especial justo detrás de la cabeza que se asemeja a antenas . Dado que no siempre pueden eclosionar cerca de su planta alimenticia, las larvas tienen un patrón de búsqueda rápido y direccional. Suelen alimentarse rápidamente de su planta huésped larvaria y luego se desplazan a un lugar para tomar el sol en terreno abierto a unos pocos metros de distancia para termorregularse . [3] Si se las molesta, las larvas se sacuden violentamente, luego caen al suelo para buscar refugio y pueden liberar una sustancia química marrón con mal olor. [14]
Las pupas son de color marrón amarillento oscuro a marrón rojizo y se forman en la hojarasca, la grava o las rocas que se encuentran cerca de la superficie del suelo. [3] Las larvas no tejen un capullo , sino que juntan un poco de seda a su alrededor simplemente para adherirse al entorno. [12] Cuando están listas para emerger, las mariposas recién desarrolladas tienen dos pequeños ganchos que las ayudan a emerger del lugar donde estaban pupando. [10]
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Los adultos son generalmente de color blanco amarillento translúcido con marcas negras, grises y rojas, aunque varían mucho en color. [3] Tienen una envergadura que varía de 2 a 3 pulgadas. El ala anterior dorsal exhibe una banda gris marginal y una banda submarginal gris pálido débilmente desarrollada. El margen del ala anterior generalmente tiene pequeños triángulos de color negro en cada vena que atraviesa el ala, así como algunas marcas grises. El ala posterior ventral también puede tener marcas grises marginales y submarginales. Los flecos de las alas son típicamente negros en los extremos de las venas. Los pelos y escamas en las cabezas, patas y abdomen ventral suelen ser amarillentos. Ambos sexos suelen tener manchas rojas brillantes en las alas traseras y delanteras. Las poblaciones que residen en elevaciones más altas suelen tener hembras más oscuras, y tanto los machos como las hembras son más pequeños en elevaciones bajas. [3] Las mariposas adultas de esta especie se alimentan predominantemente del néctar de especies de flores amarillas, incluidas Potentilla fruticosa , Solidago multiradiata , Senecio canus y S. lanceolatum . [4]
La inmigración y emigración a diferentes praderas aumenta cuando hay una mayor conectividad entre ellas. En general, hay una mayor inmigración hacia poblaciones más grandes, mientras que la emigración desde poblaciones grandes tiende a ser baja. Esta tendencia probablemente esté relacionada con la oportunidad de apareamiento, ya que los machos buscan vigorosamente hembras jóvenes. [7] La especie tiende a evitar los bordes del bosque y muestra tasas de migración más bajas hacia diferentes praderas en un hábitat forestal. También tienden a volar con menos frecuencia y a tasas más bajas en los bosques que en las praderas, debido a los niveles más bajos de luz. [6] La distancia total recorrida tanto volando como arrastrándose es significativamente mayor en las praderas que en los bosques, aunque las distancias recorridas arrastrándose generalmente se limitaron a menos de 2 metros. Dado que las mariposas evitan los bordes del bosque, las praderas rodeadas de bosque experimentarán tasas de inmigración y emigración más bajas. [16]
La especie se enfrenta a la depredación en todas las etapas de la vida. Los huevos se enfrentan en gran medida a la mortalidad por parte de los herbívoros mamíferos que se alimentan de la planta huésped. La población en Dividend Mountain cerca de Penticton , Columbia Británica , es aproximadamente la mitad del tamaño que el hábitat es capaz de soportar debido al ganado que pasta el área después de que se ha producido la oviposición . Las aves son los depredadores más importantes de larvas y mariposas adultas, así como de pequeños mamíferos como ratones , ardillas listadas y ardillas listadas . Las ardillas listadas llevarán mariposas de regreso a sus estaciones de alimentación y luego les quitarán las alas para comerse el cuerpo. Las arañas tejedoras de orbes son depredadores importantes de mariposas adultas, al igual que una variedad de otros insectos depredadores. Las hormigas son "depredadores parciales" de los adultos, ya que las hormigas cortan los márgenes de las alas para alimentarse mientras las mariposas descansan. [3]
Las larvas secuestran la sarmentosina de su planta alimenticia para protegerse de los depredadores; una mariposa individual contiene alrededor de 460 ɥg de sarmentosina. La estrechamente relacionada P. apollo también secuestra sarmentosina, pero se encontró que las concentraciones eran casi tres veces más altas en los adultos de P. smintheus . La concentración de sarmentosina es más alta en las alas de la mariposa, lo que ayuda a defenderse de los depredadores ya que las alas y sus escamas son lo primero que entra en contacto con cualquier depredador. [15] Como resultado de secuestrar el compuesto, las mariposas tienen un fuerte olor y excretan un líquido marrón de su ano que huele como su cuerpo cuando son atacadas. Su fluido corporal es un irritante nasal para los humanos. [3] No se conoce el mecanismo de defensa exacto de la sarmentosina, pero puede ser un compuesto muy amargo, lo que hace que sea poco probable que los depredadores vuelvan a cazarlas. [15] Sus alas blancas con marcas negras y rojas advierten de su desagradable sabor para las aves, mientras que su olor sirve para advertir a los roedores . Lo más probable es que los machos tengan más compuestos desagradables que las hembras, porque las ardillas listadas tienden a comer más hembras que machos de esta especie. [3]
El período de vuelo abarca la primera semana de junio en elevaciones bajas hasta finales de septiembre en la tundra alpina . La especie es univoltina , o tiene solo una cría de crías al año. [3] Las mariposas macho tienden a ser más evidentes que las hembras. Las hembras de esta especie generalmente evitan volar, prefiriendo buscar sitios de oviposición arrastrándose, mientras que los machos emprenden el vuelo con mayor facilidad. Sin embargo, se ha descubierto que las distancias de dispersión son similares para los dos sexos. La mayor parte del movimiento ocurre a través de áreas no boscosas y poco movimiento ocurre a través de valles . [4] Por lo general, la mayor cantidad de vuelos ocurre a 20 metros en praderas, mientras que la menor cantidad ocurre a 20 metros en bosques, y las distancias medias de vuelo fueron mayores en las praderas que en los bosques. La disposición a volar se correlaciona con la intensidad de la luz. [16]
P. smintheus es actualmente abundante en las Montañas Rocosas , pero las especies estrechamente relacionadas Parnassius apollo y Parnassius mnemosyne están amenazadas en Europa debido a la pérdida de hábitat y el aislamiento de la población . Estos fenómenos también están empezando a poner en peligro a P. smintheus . Debido a la supresión de incendios y posiblemente al calentamiento global , la línea de árboles ha aumentado mientras que las áreas de pradera han disminuido en más del 78% desde 1952. [6] Es probable que haya menos zonas de alimentación para las larvas de esta especie a medida que la línea de árboles continúa aumentando, ya que prefieren alimentarse más lejos de ella. [17] Los esfuerzos de conservación se dirigirían mejor a conservar el hábitat restante y promover la conectividad entre las poblaciones existentes. [6] La conectividad se puede mantener evitando la invasión forestal y manteniendo corredores no forestados entre parches. [4]
Parnassius smintheus es vulnerable a los cambios de temperatura como resultado del cambio climático . En particular, los meses cálidos de noviembre, así como los extremos de temperaturas frías y cálidas de corta duración en noviembre, están asociados con las mayores disminuciones de la población. El clima cálido de corta duración en noviembre podría causar la eclosión prematura de los huevos, cuyas larvas morirían cuando se recuperen las temperaturas invernales normales. [18]
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P. smintheus tiene las siguientes subespecies: [19]
A menudo se confunde a P. smintheus con Parnassius phoebus , una especie holártica estrechamente relacionada. Algunos investigadores también tienden a dividir la población norteamericana de la mariposa en dos o tres especies. Por lo general, las poblaciones más septentrionales se consideran parte de P. phoebus, mientras que el resto se considera parte de P. smintheus . Estas especies regionales se pueden distinguir mejor por la ubicación en la que se encuentran. [20]
