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Péptido CLE

Los péptidos CLE ( CLAVATA3/Embryo Surrounding Region-Related ) son un grupo de péptidos que se encuentran en las plantas y que están involucrados en la señalización celular . La producción está controlada por los genes CLE. Al unirse a un receptor de péptido CLE en otra célula, se produce una reacción en cadena de eventos que puede conducir a varios procesos fisiológicos y de desarrollo. Esta vía de señalización se conserva en diversas plantas terrestres . [1]

Fondo

Tanto las plantas como los animales utilizan pequeños polipéptidos para la señalización en la comunicación de célula a célula. La señalización relacionada con la región circundante del embrión CLAVATA3, también conocida como hormona peptídica vegetal, es importante para la señalización de célula a célula, pero también para la comunicación a larga distancia. Estas dos acciones son especialmente importantes para las células vegetales porque son estacionarias y deben realizar la expansión celular. En los organismos multicelulares, se ha descubierto que la comunicación de célula a célula es muy crucial para muchos procesos de crecimiento que ocurren dentro del organismo. Los polipéptidos de 12 o 13 aminoácidos son las formas maduras de las proteínas CLE que se derivan de los dominios CLE conservados. [2] [3] [4] Se están identificando cada vez más genes CLE y se están realizando más investigaciones en esta área. Los genes CLE no solo se han encontrado en plantas con semillas, sino también en licofitas , briofitas y algas verdes . [5] [6]

Genes

La mayoría de las investigaciones que se han realizado sobre la señalización del péptido CLE se han realizado con Arabidopsis , ya que este genoma contiene 32 miembros de la familia de genes CLE. CLV3, que pertenece a la familia de genes CLE, se encuentra dentro de uno o más tejidos de Arabidopsis . Los 32 miembros de la familia CLE comparten dos características que incluyen: la codificación de una proteína pequeña con una supuesta señal de secreción en sus extremos N y contienen un motivo CLE conservado en o cerca de sus extremos C. [7] Los 32 miembros de la familia de genes CLE se originaron a partir de mutaciones del gen original.

Estructuras

Los péptidos CLE están codificados por los genes CLE. Estos péptidos varían en estructura y cada estructura peptídica realiza una función diferente en la planta. Se ha descubierto que la longitud mínima de los péptidos CLE funcionales es de 12 aminoácidos con varios residuos críticos. [8] Hay dos estructuras peptídicas diferentes que se encuentran dentro de la planta: el tipo A y el tipo B. Cuando se secretan hormonas de tipo A, la planta ralentiza la tasa de crecimiento de las raíces, mientras que la secreción de péptidos de tipo B afecta al crecimiento vascular de la planta. [9] La secreción de péptidos de tipo A acelera el desarrollo vascular de la planta, que está mediado por los péptidos de tipo B. Esto sugiere que estos dos tipos de péptidos trabajan juntos para regular el crecimiento de la planta. Los péptidos específicos son: [8]

Péptidos de tipo A

Péptidos de tipo B

Señalización en el meristemo apical del brote

Meristemas apicales de los brotes de Crassula ovata (izquierda). Catorce días después, se han desarrollado las hojas (derecha).
Modelo túnica-cuerpo del meristemo apical (punta de crecimiento). Las capas epidérmica (L1) y subepidérmica (L2) forman las capas externas llamadas túnica. La capa interna L3 se llama cuerpo. Las células en las capas L1 y L2 se dividen de manera lateral, lo que mantiene estas capas diferenciadas, mientras que la capa L3 se divide de manera más aleatoria.

Las células meristemáticas dan lugar a varios órganos de la planta y mantienen la planta creciendo. Hay dos tipos de tejidos meristemáticos 1) Meristemo Apical 2) Meristemo Lateral. El Meristemo Apical es de dos tipos; el meristemo apical del brote (SAM) da lugar a órganos como las hojas y flores, mientras que el meristemo apical de la raíz (RAM) proporciona las células meristemáticas para el futuro crecimiento de la raíz. Las células SAM y RAM se dividen rápidamente y se consideran indeterminadas, en el sentido de que no poseen ningún estado final definido. En ese sentido, las células meristemáticas se comparan con frecuencia con las células madre de los animales, que tienen un comportamiento y una función análogos. Dentro de las plantas, las células SAM juegan un papel importante en el crecimiento y desarrollo general, esto se debe al hecho de que todas las células que componen las partes principales de la planta provienen del meristemo apical del brote (SAM). Hay tres áreas importantes diferentes que se encuentran dentro del SAM y que incluyen la zona central, la zona periférica) y el meristemo de la costilla. Cada una de estas áreas juega un papel importante en la producción de nuevas células madre dentro del SAM. Todos los SAM suelen tener forma de cúpula y tienen estructuras en capas que se describen como túnica y cuerpo. CLV3 juega un papel importante en la regulación de la producción de células madre dentro de la región de la Zona Central del (SAM), esto también es cierto para el gen promotor de células WUSCHEL (WUS). La combinación de estos dos genes regula la producción de células madre por WUS, regulando negativamente o positivamente la producción de células madre mediante el control del gen CLV3. [10] [11]

Genes en otras plantas

Se han encontrado genes CLE en numerosas monocotiledóneas , dicotiledóneas e incluso musgos . Las investigaciones han demostrado incluso que algunas plantas como el arroz contienen la presencia de un dominio multi-CLE. [5] [7] También se han encontrado varios genes similares a CLE en los genomas de nematodos parásitos de plantas como los nematodos del quiste de la remolacha, la soja y la patata . [12] [5] [13]

Referencias

  1. ^ Betsuyaku S, Sawa S, Yamada M (2011). "La función de los péptidos CLE en el desarrollo de las plantas y las interacciones planta-microbio". The Arabidopsis Book . 9 : e0149. doi :10.1199/tab.0149. PMC  3268505 . PMID  22303273.
  2. ^ Kondo T, Sawa S, Kinoshita A, Mizuno S, Kakimoto T, Fukuda H, sakagami Y (2006). "Un péptido vegetal codificado por CLV3 identificado mediante análisis de espectrometría de masas MALDI-TOF in situ". Science . 313 (5788): 845–48. Bibcode :2006Sci...313..845K. doi :10.1126/science.1128439. JSTOR  3846935. PMID  16902141. S2CID  31119711.
  3. ^ Ito Y, Nakanomyo I, Motose H, Iwamoto K, Sawa S, Dohmae N, Fukuda H (agosto de 2006). "Péptidos dodeca-CLE como supresores de la diferenciación de células madre vegetales". Science . 313 (5788): 842–5. Bibcode :2006Sci...313..842I. doi :10.1126/science.1128436. PMID  16902140. S2CID  11502739.
  4. ^ Ohyama K, Shinohara H, Ogawa-Ohnishi M, Matsubayashi Y (agosto de 2009). "Un glicopéptido que regula el destino de las células madre en Arabidopsis thaliana". Nat. Chem. Biol . 5 (8): 578–80. doi :10.1038/nchembio.182. PMID  19525968.
  5. ^ abc Oelkers K, Goffard N, Weiller GF, Gresshoff PM, Mathesius U, Frickey T (enero de 2008). "Análisis bioinformático de la familia de péptidos de señalización CLE". BMC Plant Biol . 8 : 1. doi : 10.1186/1471-2229-8-1 . PMC 2254619. PMID  18171480 . 
  6. ^ Miwa H, Tamaki T, Fukuda H, Sawa S (junio de 2009). "Evolución de la señalización de CLE: orígenes de la diversidad de receptores CLV1 y SOL2/CRN". Plant Signal Behav . 4 (6): 477–81. doi :10.4161/psb.4.6.8391. PMC 2688290 . PMID  19816140. 
  7. ^ ab Cock JM, McCormick S (julio de 2001). "Una gran familia de genes que comparten homología con CLAVATA3". Plant Physiol . 126 (3): 939–42. doi :10.1104/pp.126.3.939. PMC 1540125. PMID 11457943  . 
  8. ^ ab Yamaguchi YL, Ishida T, Sawa S (2016). "Péptidos CLE y sus vías de señalización en el desarrollo de las plantas". J. Exp. Bot . 67 (16): 4813–26. doi : 10.1093/jxb/erw208 . PMID  27229733.
  9. ^ Whitford R, Fernandez A, De Groodt R, Ortega E, Hilson P (noviembre de 2008). "Los péptidos CLE de plantas de dos clases funcionales distintas inducen sinérgicamente la división de las células vasculares". Proc. Natl. Sci. USA . 105 (47): 18625–30. Bibcode :2008PNAS..10518625W. doi : 10.1073/pnas.0809395105 . PMC 2587568 . PMID  19011104. 
  10. ^ Brand U, Fletcher JC, Hobe M, Meyerowitz EM, Simon R (julio de 2000). "Dependencia del destino de las células madre en Arabidopsis de un ciclo de retroalimentación regulado por la actividad CLV3". Science . 289 (5479): 617–9. Bibcode :2000Sci...289..617B. doi :10.1126/science.289.5479.617. PMID  10915624.
  11. ^ Schoof H, Lenhard M, Haecker A, Mayer KF, Jürgens G, Laux T (marzo de 2000). "La población de células madre de los meristemos de los brotes de Arabidopsis se mantiene mediante un bucle regulador entre los genes CLAVATA y WUSCHEL". Cell . 100 (6): 635–44. doi : 10.1016/s0092-8674(00)80700-x . PMID  10761929.
  12. ^ Wang X, Mitchum MG, Gao B, Li C, Diab H, Baum TJ, Hussey RS, Davis EL (marzo de 2005). "Un gen de parasitismo de un nematodo parásito de plantas con función similar a CLAVATA3/ESR (CLE) de Arabidopsis thaliana". Mol. Plant Pathol . 6 (2): 187–91. doi :10.1111/j.1364-3703.2005.00270.x. PMID  20565649.
  13. ^ Guo Y, Han L, Hymes M, Denver R, Clark SE (septiembre de 2010). "CLAVATA2 forma un complejo receptor de unión a CLE distinto que regula la especificación de células madre de Arabidopsis". Plant J. 63 ( 6): 889–900. doi :10.1111/j.1365-313X.2010.04295.x. PMC 2974754. PMID  20626648 . 

Lectura adicional