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Licófito

Las licofitas , cuando se las define de forma amplia , son un grupo de plantas vasculares que incluyen a los licopodios . A veces se las coloca en una división Lycopodiophyta o Lycophyta o en una subdivisión Lycopodiophytina . Son uno de los linajes más antiguos de plantas vasculares existentes (vivas); el grupo contiene plantas extintas que datan del Silúrico (hace unos 425 millones de años). [2] [3] Las licofitas fueron algunas de las especies vegetales dominantes del período Carbonífero , e incluyeron a las Lepidodendrales , que tienen forma de árbol , algunas de las cuales crecieron más de 40 metros (130 pies) de altura, aunque las licofitas existentes son plantas relativamente pequeñas. [4]

Los nombres científicos y los nombres informales en inglés que se utilizan para este grupo de plantas son ambiguos. Por ejemplo, "Lycopodiophyta" y el abreviado "Lycophyta", así como el informal "lycophyte", pueden usarse para incluir a las zosterofilas extintas o para excluirlas.

Descripción

Las licofitas se reproducen por esporas y tienen alternancia de generaciones en las que (como otras plantas vasculares) la generación del esporofito es dominante. Algunas licofitas son homosporas mientras que otras son heterosporas . [5] Cuando se las circunscribe ampliamente , las licofitas representan una línea de evolución distinta de la que conduce a todas las demás plantas vasculares , las eufilofitas , como los helechos , las gimnospermas y las plantas con flores . Se definen por dos sinapomorfias : esporangios laterales en lugar de terminales (a menudo en forma de riñón o reniformes), y protóstelas exarcas , en las que el protoxilema está fuera del metaxilema en lugar de al revés. Las zosterofilas extintas tienen como máximo solo extensiones del tallo en forma de colgajo ("enaciones") en lugar de hojas, mientras que las especies de licofitas existentes tienen micrófilas , hojas que tienen solo un único rastro vascular (nervadura), en lugar de las megafilas mucho más complejas de otras plantas vasculares. El género extinto Asteroxylon representa una transición entre estos dos grupos: tiene un rastro vascular que sale de la protóstela central, pero este se extiende solo hasta la base del enación. [6] Ver § Evolución de las micrófilas.

Las zosterofilas y las licofitas actuales son todas plantas relativamente pequeñas, pero algunas especies extintas, como las Lepidodendrales , eran parecidas a árboles y formaban bosques extensos que dominaban el paisaje y contribuyeron a la formación de carbón . [6]

Taxonomía

Clasificación

En la circunscripción más amplia de las licofitas, el grupo incluye las zosterofilas extintas , así como las licofitas actuales (vivas) y sus parientes extintos más cercanos. Los nombres y rangos utilizados para este grupo varían considerablemente. Algunas fuentes utilizan los nombres "Lycopodiophyta" o el más corto "Lycophyta" para incluir las zosterofilas, así como las licofitas actuales y sus parientes extintos más cercanos, [7] mientras que otras utilizan estos nombres para excluir a las zosterofilas. [8] [6] El nombre "Lycopodiophytina" también se ha utilizado en sentido inclusivo. [9] [10] Los nombres en inglés, como "lycophyte", "lycopodiophyte" o "lycopod", son igualmente ambiguos y pueden referirse al grupo ampliamente definido o solo a las licofitas actuales y sus parientes extintos más cercanos.

La clasificación de consenso producida por la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas en 2016 (PPG I) coloca a todos los licofitos existentes (vivos) en la clase Lycopodiopsida . [11] Hay alrededor de 1290 a 1340 especies de este tipo. [12] [13] [11] Para obtener más información sobre la clasificación de los licofitos existentes, consulte Lycopodiopsida § Clasificación .

Filogenia

En 1997, Kenrick y Crane publicaron un importante estudio cladístico de plantas terrestres. [1] En 2004, Crane et al. publicaron algunos cladogramas simplificados , basados ​​en una serie de figuras de Kenrick y Crane (1997). Su cladograma para las licofitas se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en "grupos basales" para reducir el tamaño del diagrama). [14]

En esta perspectiva, las "zosterofilas" comprenden un grupo parafilético , que va desde formas como Hicklingia , que tenían tallos desnudos, [15] hasta formas como Sawdonia y Nothia , cuyos tallos están cubiertos de espinas o enaciones no vascularizadas. [16] [17] El género Renalia ilustra los problemas en la clasificación de las plantas terrestres primitivas. Tiene características tanto de las riniófitas no licofitas (esporangios terminales en lugar de laterales) como de las zosterofilas (esporangios en forma de riñón que se abren a lo largo del margen distal). [18]

En un análisis de 2013 realizado por Hao y Xue se presenta una visión bastante diferente. Su cladograma preferido muestra las zosterofilas y los géneros asociados basales tanto a los licopodiópsidos como a los eufilofitos, de modo que no existe ningún clado correspondiente al grupo de licofitas ampliamente definido utilizado por otros autores. [19]

Algunos órdenes extintos de licofitas pertenecen al mismo grupo que los órdenes actuales. Diferentes fuentes utilizan distintos números y nombres de los órdenes extintos. El siguiente filograma muestra una posible relación entre algunos de los órdenes propuestos de Lycopodiopsida. [ cita requerida ]

Evolución de las micrófilas

Evolución sugerida de los microfilos: (1) Sawdonia (2) Asteroxylon (3) Leclercqia

Dentro del grupo de las licofitas, definido en términos generales, las especies de la clase Lycopodiopsida se distinguen de las especies de la clase Zosterophyllopsida por la posesión de micrófilos . Algunos zosterofilos, como el Zosterophyllum myretonianum del Devónico , tenían tallos lisos (ejes). Otros, como Sawdonia ornata , tenían extensiones en forma de colgajo en los tallos ("enaciones"), pero sin ningún tejido vascular. Asteroxylon , identificado como un licopodiopsido temprano, tenía rastros vasculares que se extendían hasta la base de las enaciones. Las especies del género Leclercqia tenían micrófilos completamente vascularizados. Estos se consideran etapas en la evolución de los micrófilos. [20]

Galería

Referencias

  1. ^ ab Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. págs. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7.
  2. ^ Rickards, RB (2000). "La edad de los primeros licopodios: la flora silúrica de Baragwanathia en Victoria, Australia". Revista Geológica . 137 (2): 207–209. Bibcode :2000GeoM..137..207R. doi :10.1017/s0016756800003800. S2CID  131287538.
  3. ^ McElwain, Jenny C.; Willis, KG; Willis, Kathy; McElwain, JC (2002). La evolución de las plantas . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850065-0.
  4. ^ Ranker, TA; Hauler, CH (2008). Biología y evolución de helechos y licofitas . Cambridge: Cambridge University Press.
  5. ^ Eichhorn, Evert y Raven (2005). Biología de las plantas , séptima edición. 381-388.
  6. ^ abc Mauseth, James D. (2014). Botánica: Introducción a la biología vegetal (5.ª ed.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
  7. ^ Doweld, Alexander B. (2017). "(2499) Propuesta para conservar el nombre Zosterophyllaceae frente a Sciadophytaceae (Lycopodiophyta fósil: Zosterophyllopsida)". Taxon . 66 (1): 207–208. doi : 10.12705/661.27 .
  8. ^ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica: La biología y evolución de las plantas fósiles (2.ª ed.). Ámsterdam; Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
  9. ^ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997a). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
  10. ^ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997b). "El origen y la evolución temprana de las plantas terrestres". Nature . 389 (6646): 33–39. Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. S2CID  3866183.
  11. ^ ab PPG I (2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los licofitos y helechos existentes". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  12. ^ Callow, RS y Cook, Laurence Martin (1999). Diversidad genética y evolutiva: el juego de la naturaleza . Cheltenham: S. Thornes. pág. 8. ISBN. 978-0-7487-4336-0.
  13. ^ Christenhusz, MJM, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  14. ^ Crane, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004). "Fósiles y filogenia de plantas". American Journal of Botany . 91 (10): 1683–1699. doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 . PMID  21652317. S2CID  8493380.
  15. ^ Edwards, D. (1976). "La posición sistemática de Hicklingia edwardii Kidston y Lang". New Phytologist . 76 : 173–181. doi : 10.1111/j.1469-8137.1976.tb01449.x .
  16. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009), pág. 253.
  17. ^ Kerp, H.; Hass, MH y Mosbrugger, V. (2001). "Nuevos datos sobre Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, una planta poco conocida del Rhynie Chert del Devónico inferior". En Gensel, PG y Edwards, D. (eds.). Las plantas invaden la tierra: perspectivas evolutivas y ambientales . Nueva York: Columbia University Press. págs. 52–82. ISBN. 978-0-231-11161-4.
  18. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009), pág. 250.
  19. ^ Hao, Shougang y Xue, Jinzhuang (2013). La flora posongchong del Devónico temprano de Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y diversificación temprana de las plantas vasculares . Beijing: Science Press. Fig. 6.8, pág. 246. ISBN 978-7-03-036616-0.
  20. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009), pág. 267 y siguientes.

Enlaces externos

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