Osmundaceae (familia de los helechos reales) es una familia de helechos que contiene de cuatro a seis géneros existentes y de 18 a 25 especies conocidas. Es la única familia viva del orden Osmundales en la clase Polypodiopsida ( helechos ) o en algunas clasificaciones el único orden en la clase Osmundopsida. Este es un grupo antiguo (conocido del Pérmico superior ) y bastante aislado que a menudo se conoce como "helechos en flor" debido al aspecto llamativo de los esporangios maduros en Claytosmunda , Osmunda , Osmundastrum y Plensium (subtribu Osmundinae [1] ). . En estos géneros, los esporangios nacen desnudos sobre pínnulas no laminares, mientras que Todea y Leptopteris (subtribu Todinae [1] ) llevan esporangios desnudos sobre pínnulas laminares. Los helechos de esta familia son más grandes que la mayoría de los demás helechos.
Los tallos de Osmundaceae contienen tejido vascular dispuesto como una sifonostele ectofloica ; es decir, un anillo de floema se produce sólo en el exterior de un anillo de xilema , que rodea la médula (y ningún otro tejido vascular). [2] Las estípulas se pueden discernir en las bases de las hojas de estos helechos. [2] Las bases de las hojas endurecidas son persistentes y se superponen para formar una capa endurecida que rodea el tallo. [3] El manto de bases de hojas esclerénquimatosas y raíces entremezcladas [4] puede formar un tronco leñoso cuando el tallo emerge del suelo, hasta 1 metro (3,3 pies) en Todea barbara . [5] Los miembros extintos de la familia, que florecieron durante el Mesozoico , podrían alcanzar la estatura de árboles y denominarse helechos arbóreos . [6] Las hojas son holodimorfas, con frondas fértiles y estériles separadas que asumen una estructura completamente diferente, o tienen porciones fértiles y estériles de la fronda de estructura muy distinta. [2]
Los esporangios de Osmundaceae son grandes y se abren en una hendidura en la parte superior; el anillo que impulsa la abertura del esporangio está en el lateral. Normalmente están presentes de 128 a 512 esporas. Las esporas son verdes, casi redondas y triletes. [2] [7] Las esporas germinan en gametofitos , que son verdes (fotosintéticos) y crecen en la superficie. Son grandes y con forma de corazón. El número de cromosoma base para los miembros de la orden es 22. [2]
Smith y cols. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de pteridofitos de nivel superior publicada en la era filogenética molecular , creando cuatro clases de helechos (Polypodiopsida). En aquella época utilizaron el término Polypodiopsida sensu estricto para aplicarlo al mayor de estos. [8] Más tarde, el término Polypodiopsida sensu lato se utilizó para referirse a las cuatro subclases, y la subclase grande pasó a llamarse Polypodiidae . También se les conoce informalmente como helechos leptosporangiados . [9] Los Polypodiidae contienen siete órdenes cuya relación filogénica se muestra en el siguiente cladograma , donde Osmundales es visto como una hermana de todos los demás miembros de la subclase. [10]
En la clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group (2016), Osmundales consta de una sola familia Osmundaceae, seis géneros y aproximadamente 18 especies [9] (Christenhusz y Byng dan 25 especies). [11]
Los tres géneros Osmunda , Leptopteris y Todea fueron reconocidos como miembros de Osmundaceae por Smith et al. (2006) [8] De estos, el género más grande, Osmunda , había sido tratado tradicionalmente como tres subgéneros, Osmunda (3 especies), Osmundastrum (2 especies) y Plenasium (3-4 especies). Sin embargo, existía la sospecha de que el género no era monofilético . [12]
La primera filogenia molecular [13] mostró que Osmunda, tal como estaba tradicionalmente circunscrita, era parafilética y que Osmunda cinnamomea , a pesar de su similitud morfológica con Osmunda claytoniana , era hermana del resto de la familia. Esto fue confirmado más tarde por una filogenia detallada de la familia a nivel de especie realizada por Metzgar et al. (2008) lo que llevó a la resurrección del género segregado Osmundastrum , elevándolo del subgénero, para contenerlo y convertir a Osmunda en monofilético . [14] Todea y Leptopteris se resuelven consistentemente como grupos hermanos, y se encontró que Osmunda contiene tres subclados separados correspondientes a los subgéneros (ahora géneros) Osmunda , Plenasium y el recientemente descrito Claytosmunda [15] con una sola especie, Osmunda claytoniana .
El siguiente filograma muestra la relación entre los géneros y subtaxas de Osmundaceae, según Metzgar et al.: [12]
La circunscripción de la orden y sus familias no cambió, y su ubicación permaneció igual en clasificaciones posteriores, incluidas Chase y Reveal (2009), [16] Christenhusz et al. (2011), [17] y Christenhusz y Chase (2014). [18] El hallazgo de un fósil jurásico excepcionalmente bien conservado [19] intermedio entre el género Osmunda (como se muestra arriba) y Osmundastrum condujo a un nuevo análisis de los datos de Metzgar et al., que reveló que la raíz de Osmundaceae utilizada anteriormente puede estar equivocado [20] y un artefacto de ramificación de árboles (todos los demás helechos están genéticamente muy distantes de las Osmundaceae), y permitiendo la siguiente clasificación:
Un estudio de datación molecular que utilizó los datos de Metzgar et al. y un conjunto completo de fósiles de rizomas y hojas estimó que la diferenciación (sub)genérica dentro de Osmundaceae comenzó en el Triásico y terminó en el Cretácico Inferior con la formación de Osmunda y Plenasium . En consecuencia, la clasificación PPG I de 2016 continúa ubicando a Osmundales en Polypodiidae, pero divide aún más a Osmunda al elevar sus subgéneros a géneros ( Claytosmunda , Plenasium ). El siguiente cladograma reproduce el concepto PPG I para los miembros actuales de la familia: [9]
El nuevo sistema se utilizó en una evaluación taxonómica integral de los fósiles de rizomas de Osmundales, [1] que proporciona una clave politómica utilizando características anatómicas de los rizomas de Osmundaceae y una clasificación 'evolutiva' (no cladística) actualizada de Osmundales fósiles y existentes (ver conceptos de clasificación para grupos que incluyen miembros extintos), que se puede transferir tentativamente al siguiente cladograma (monophyla en negrita, las politomías reflejan relaciones no resueltas)
Notas:
Millerocaulis es un género probablemente parafilético que incluye formas ancestrales de las Osmundaceae modernas (clasificadas como Osmundeae) , así como sus posibles linajes hermanos.
b La morfología de Claytosmunda es primitiva dentro de Osmundinae, y la evidencia total indica que Osmunda y Plenasium probablemente evolucionaron a partir de un ancestro tipo Claytosmunda , lo que hace que el último género sea parafilético cuando se debe considerar el fósil de Osmundaceae. [20] [21] [1] El género comprende 12 especies de rizomas fósiles además de la única especie superviviente.
Bomfleur et al. afirma [22] que “Osmundales tiene posiblemente el registro fósil más rico e informativo de cualquier grupo de helechos existente”. El orden está bien representado en el registro fósil desde el Pérmico en adelante. El follaje de helecho osmundaliano o potencialmente osmundaliano, incluido Anomopteris Brongn., Todites Seward, Cladotheca T.Halle, Osmundopsis TMHarris, Cacumen Cantrill & JAWebb, Osmunda , Damudopteris DDPant & PKKhare, Dichotomopteris Maithy y Cladophlebis Brongn., 1849) se encuentra comúnmente en el Pérmico. en adelante junto con esporas dispersas como Osmundacidites Couper y Todisporites Couper. Pero su afinidad con los Osmundales, y con las Osmundaceae en particular, es difícil de juzgar. [23] En el Triásico se vuelve frecuente el follaje que es similar a idéntico a las frondas de las actuales Todea , Osmundastrum y Claytosmunda . El registro fósil de rizomas mejor comprendido indica que el grupo era más diverso en el Pérmico, y ya muy reducido en el Triásico en cuanto al número de formas sustancialmente diferentes (ver Bomfleur et al. [1] y la literatura allí citada).
Los primeros representantes fósiles de las Osmundaceae modernas (= tribus Osmundeae) incluyen fósiles de rizomas con anatomía de Claytosmunda o con rasgos estructurales característicos de Osmundastrum cinnomomeum y sus precursores. [1] [20] Lo mismo se aplica al igualmente antiguo registro fósil de hojas del grupo. La principal característica diagnóstica de Osmundeae (Osmundaceae moderna) es un anillo esclerenquimático heterogéneo en la base del estípite . Esta sinapomorfía potencial es el único carácter que diferencia entre Osmundeae y el género parafilético que recopila a sus potenciales ancestros tempranos y linajes hermanos, Millerocaulis . El Bauplan básico compartido con 'Millerocaulis' generalmente se mantuvo dentro del linaje Osmundeae y sólo se modificó de leve a moderadamente en los últimos 200 millones de años. Las morfologías de rizomas y frondas del Triásico-Jurásico permanecieron esencialmente inalteradas en el linaje que condujo a Claytosmunda claytoniana . [1] Esto hace que sea imposible discernir los ancestros directos de C. claytoniana de los ancestros de sus linajes hermanos Osmunda y Plenasium ), o sus ancestros compartidos. La datación molecular sitúa la división entre Osmunda y Plenasium , y su divergencia con Claytosmunda en el Cretácico Inferior , coeval con la divergencia entre los géneros hermanos Todea y Leptopteris . [21] El linaje de Osmundastrum divergió mucho antes (probablemente en el Triásico Medio), lo que encaja con la nueva clasificación de fósiles de rizomas reevaluados originalmente incluidos en Millercaulis . Puede encontrar una lista completa de fósiles de rizomas y hojas asociados con Osmundaceae modernas (Osmundeae en la clasificación de Bomfleur et al. [1] ) en datadryad.org.
La única reconstrucción explícita sobre la evolución de los rasgos morfológicos en Osmundaceae se puede encontrar en el innovador trabajo de Miller. [24] Es notable que los rizomas pérmicos de ambas familias de Osmundales, las extintas Guaireaceae y Osmundaceae, incluidas las especies existentes, muestran anatomías de estelas ya relativamente complejas en comparación con los miembros supervivientes del grupo. El registro fósil de rizomas también indica varias radiaciones independientes de probables linajes arborescentes , Guaireaceae y Thamnopterioideae en el Pérmico, Osmundacaulis en el Triásico y Plenasium (subgénero Aurealcaulis ) en el Cretácico tardío hasta el Paleógeno. Como ya señaló Miller, [24] se pueden encontrar formas altamente derivadas que no están directamente relacionadas con las especies y géneros existentes en el Jurásico y el Cretácico, como Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii . [1] Otra tendencia general es que los Osmundales del Pérmico eran mucho más grandes que sus homólogos modernos. Hoy en día, las especies más extendidas de Osmundaceae son rizomatosas con estelas pequeñas y poco disecadas. [25]
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