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Ortoreovirus de los peces

El orthoreovirus piscícola ( PRV ) es una especie del género Orthoreovirus que infecta exclusivamente a los peces. El PRV se descubrió por primera vez en 2010 en el salmón del Atlántico de cultivo que presentaba inflamación del músculo esquelético y cardíaco (HSMI) y se ha encontrado presente en concentraciones más altas en peces con diversas enfermedades. [1] Estas enfermedades incluyen HSMI, síndrome de ictericia, síndrome de oscurecimiento proliferativo y síndrome de inclusión de cuerpos eritrocíticos. [1] [2] [3] [4] Se cree que el PRV afecta principalmente a las poblaciones de peces de acuicultura y maricultura , y las investigaciones recientes se han centrado en la susceptibilidad de las poblaciones silvestres. Sin embargo, si el PRV es virulento con respecto a HSMI sigue siendo un tema de debate. [5] El PRV ha estado en el ojo público principalmente debido a un posible vínculo con el salmón del Atlántico de cultivo que presenta HSMI. [1] Se ha expresado preocupación pública con respecto a la posibilidad de que las granjas de redes oceánicas abiertas transmitan el PRV a las poblaciones de salmón salvaje y sean un factor en la disminución de las poblaciones. [6] No se ha confirmado que el PRV sea patógeno en las poblaciones de salmón salvaje.

Clasificación

El análisis filogenético de cada segmento del genoma del PRV inicialmente colocó al PRV en la familia Reoviridae , subfamilia Spinareovirinae , basándose en la secuencia y similitud estructural con los reovirus conocidos . [1] Tras el descubrimiento, el análisis de la secuencia filogenética indicó que el PRV estaba igualmente relacionado con los virus de los géneros Orthoreovirus y Aquareovirus . [1] Como resultado, se sugirió que el PRV evolucionó por separado a partir de un ancestro común relacionado con Orthoreovirus y Aquareovirus en la subfamilia Spinareovirinae .

En la actualidad, el PRV está clasificado oficialmente como un Orthoreovirus. [7] Se ha argumentado su inclusión en el género Orthoreovirus por las siguientes razones:

Argumentos en contra de la colocación en Orthoreovirus ,

Genoma y estructura

Genoma

El orthoreovirus de Piscine tiene un genoma de ARN bicatenario segmentado compuesto por 10 segmentos lineales individuales, que miden en conjunto alrededor de 23.600 pb. [1] [10] Tiene un contenido de GC del 47%. Cada segmento tiene secuencias terminales conservadas. La secuencia del extremo 3' (UCAUC-3') es la misma que la del Orthoreovirus y Aquareovirus . La secuencia del extremo 5' (5'-GAUAAA/U) es exclusiva del PRV. [1] [11] Estos segmentos se denominan L1-3 (largo), M1-3 (medio) y S1-4 (corto) según la longitud y la comparación con los segmentos homólogos en el Orthoreovirus y Aquareovirus . L1 es el más largo con 3916 pb y S4 el más corto con 1040 pb. [1] [10] [8]

Se ha confirmado que se codifican once proteínas. [10] S1 exhibe bicistrónica con dos marcos de lectura abiertos superpuestos, mientras que las proteínas restantes se han confirmado como monocistrónicas o se ha pensado que son bicistrónicas sin más evidencia. [8] [9] [10] Las proteínas que codifica cada segmento son las siguientes, utilizando un sistema de nombres estandarizado en todos los géneros de reovirus: [10] [13]

Subdivisiones

Dendograma de secuencias de nucleótidos del segmento M2 para diferentes genotipos y subgenotipos de PRV.

El orthoreovirus piscícola se ha agrupado en múltiples genotipos diferentes en función de la diversidad de secuencias. Aunque se han propuesto múltiples formas de subdividir el PRV, [3] el sistema que se utiliza con más frecuencia en la literatura subdivide el PRV en los genotipos I y II, que a su vez se dividen en Ia y Ib, y IIa y IIb, respectivamente. [17] [2] [18] [19] Estas divisiones y subdivisiones se basan en la diversidad de secuencias dentro del segmento S1. [18] [8]

Genotipo I (PRV-1)[8]

Iowa

Este subgenotipo del PRV se encuentra principalmente en el salmón del Atlántico de cultivo en Noruega, Chile y Canadá. Se lo ha asociado con poblaciones que presentan HSMI. Se lo ha encontrado en el salmón Chinook de cultivo en Canadá que presenta síndrome de ictericia, así como en la trucha arcoíris y el salmón coho de cultivo que muestran síntomas similares a los de HSMI en Chile y Canadá. [20]

yo

Este subgenotipo de PRV se encuentra principalmente en el salmón del Atlántico y el salmón coho de cultivo en Noruega y Chile, y también en la trucha arcoíris de cultivo en Chile. [4] Ha estado presente en muchos salmones con HSMI. También se ha encontrado en poblaciones de salmón coho que presentan síndrome de ictericia.

Genotipo II[18]

El genotipo II se descubrió por primera vez al comparar las secuencias S1 entre salmones del Atlántico cultivados en Chile, y se reiteró aún más con el análisis de M2 ​​y del genoma completo. [21] [17] A pesar de estar dentro de un genotipo, los subgenotipos IIa y IIb exhiben una diversidad entre secuencias mucho mayor que Ia y Ib.

IIa (PRV-3)

El PRV-3 se ha asociado con lesiones cardíacas patológicas en la trucha arcoíris. [22] [17] También se ha encontrado en salmón coho, trucha marrón y trucha arcoíris de cultivo que presentan HSMI en el norte de Europa y Chile. [19] También se ha encontrado en trucha marrón silvestre con síndrome de oscurecimiento proliferativo en Europa Central. [16] La comparación con el PRV-2 muestra una similitud del 80,1% y 90,5% para nucleótidos y aminoácidos, respectivamente. [23] La comparación con el PRV-1 mostró una similitud del 72,9% en la secuencia de nucleótidos y del 80,0% en la secuencia de aminoácidos.

IIb (PRV-2)

El PVR-2 solo se ha encontrado en salmones coho criados en Japón que presentan el síndrome de cuerpos de inclusión eritrocíticos (EIBS). [2] Hasta ahora, solo se ha secuenciado un genoma del PRV-2, lo que ha reducido la confianza en las ubicaciones filogenéticas. [9] La comparación con el PRV-1 mostró una similitud del 73,4 % y el 80,3 % en la secuencia de nucleótidos y la secuencia de aminoácidos, respectivamente. [23]

Estructura

Imagen de electrograma de PRV con proteínas marcadas con inmunogold en flechas negras. Izquierda: proteína de unión viral (σ1) en la cápside externa. Derecha: proteína de fijación externa (σ3) en la cápside externa.

Como miembro del género Orthoreovirus , la forma virión del PRV es una cápside icosaédrica sin envoltura con dos capas, la externa y la central. El diámetro del virión total que abarca la capa externa es de aproximadamente 70 nm, mientras que la capa central interna mide alrededor de 39 nm de diámetro. [24]

La capa interna está formada por la proteína de la cubierta, λ3, así como por la proteína de sujeción interna σ2, que se cree que desempeña un papel en la estabilización estructural del icosaedro. [25] Se cree que la capa externa desempeña un papel estabilizador para la cápside interna y está formada por μ1 (proteína de la cápside externa) así como por σ3 (proteína de sujeción externa). Además, la capa externa tiene proteínas de fibra (σ1) que median la adhesión y la entrada del virus en el huésped.

El PRV es un reovirus con torreta que presenta una proteína torreta (λ2) en los ejes quíntuples de su icosaedro de la cápside interna. [10] [26] Las proteínas homólogas de L2 en MRV y ARV tienen actividad tanto de guaniltransferasa como de metiltransferasa. Aunque no están completamente conservadas, las regiones activas de (λ2) exhiben fidelidad a las secuencias de MRV y ARV, lo que sugiere que λ2 es la proteína torreta y que desempeña un papel similar en la protección 5' del ARNm viral transcrito.

Descubrimiento

El PRV se identificó por primera vez en 2010 a través de secuenciación de ADN de alto rendimiento y enfoques bioinformáticos que determinaron que el virus estaba presente en el salmón del Atlántico de maricultura afectado por la inflamación del músculo cardíaco y esquelético (HSMI), y si bien se recomendó el control de la propagación del PRV, en ese momento no se demostró una relación causal entre el PRV y la HSMI. [1]

En 2012, varias especies de peces silvestres de la costa de Noruega dieron positivo para PRV, lo que indica que el PRV está presente en poblaciones silvestres; sin embargo, la mayoría de las pruebas de muestra arrojaron resultados negativos, lo que indica una baja prevalencia de PRV en la costa noruega. [27]

Se ha especulado que el PRV 1a se introdujo en la costa oeste de América del Norte desde una fuente del Atlántico Norte. El PRV 1a se introdujo en Chile desde fuentes del Pacífico Norte y del Atlántico Norte. [21]

Distribución

Trucha degollada que dio positivo para PRV en el lago Cultus, Columbia Británica, Canadá.

Se ha descubierto que el PRV tiene una distribución casi mundial y varios estudios han detectado su presencia en pesquerías del Atlántico frente a las costas del Reino Unido, Irlanda y Noruega, así como en las costas del Atlántico y del Pacífico frente a las costas de América del Norte y del Sur. Se ha detectado PRV en especies de peces silvestres y de cultivo del Pacífico tan al norte como Alaska y tan al sur como Chile. [8] [21] [28]

El PRV-1 es menos común en el salmón salvaje que en el salmón de cultivo, y aunque la trucha marina salvaje tiende a mostrar infección por PRV-3, no se puede decir lo mismo de las poblaciones de salmón salvaje del Atlántico. [21]

Interacción con el anfitrión

Dinámica de la infección

La cinética de la infección por PRV se ha identificado en tres fases distintas:

  1. La entrada temprana al huésped, la replicación inicial sin reconocimiento del huésped y la diseminación sistémica del virus ocurren en las células sanguíneas.
    • Esta etapa determina el curso general y la gravedad general de la infección en la fase de replicación temprana del MRV. [21] Para iniciar la infección, los tres genotipos del PRV atacan los eritrocitos del huésped. Sin embargo, no se ha encontrado que se produzcan inclusiones virales dentro de los eritrocitos ni reconocimiento viral sistémico por parte de las células huésped durante este período, lo que demuestra que el virus se está liberando al medio ambiente en un grado bajo y que existe un posible retraso en la replicación o que inicialmente se está produciendo la infección de diferentes tipos de células. [29]
  2. Luego se produce el pico de replicación sistémica, el reconocimiento del huésped dependiente de la carga y la formación de inclusión viral citoplasmática [30] .
    • En esta fase, las cargas sanguíneas sistémicas de ARN del PRV alcanzan su punto más alto. [31] También se produce una eliminación sustancial del virus en esta fase, como lo demuestran los desafíos de cohabitación anteriores. [32] Se ha descubierto que las inclusiones virales citoplasmáticas formadas, características del género Orthoreovirus , son similares a las que se desarrollan durante la infección por reovirus de mamíferos de las líneas celulares predominantes. [29]
  3. Se produce una persistencia viral a largo plazo y de alta carga con replicación limitada, con potencial de causar una inflamación cardíaca leve.
    • La duración de esta persistencia varía según el huésped y/o el genotipo del PRV. El huésped no reconoce casi nada del PRV y las inclusiones virales dentro de los eritrocitos desaparecen. En esta etapa infecciosa tardía, todavía hay una cantidad moderada de PRV infeccioso en el citoplasma de los eritrocitos infectados, pero se encuentra en un estado reducido o no replicativo. La diseminación del virus es mínima y puede detenerse por completo con el tiempo. [29] [21] [32]
    • La inflamación cardíaca puede ocurrir al principio de esta fase, inmediatamente después de la carga viral máxima o durante el pico de infección. Dependiendo de muchos factores, esta inflamación puede continuar durante meses, pero puede desaparecer incluso si las infecciones por PRV aún persisten. [21]

Existen complicaciones a la hora de determinar los posibles resultados de la infección por PRV. Se ha demostrado que cada genotipo provoca enfermedades circulatorias; sin embargo, también se han producido infecciones de alta carga de PRV en salmones y truchas no enfermos. [21]

Enfermedad

PRV y HSMI

Ensayo histopatológico de PRV (rojo) en tejido cardíaco de salmón del Atlántico de cultivo noruego (azul): a) Salmón que presenta inflamación del músculo esquelético y cardíaco (HSMI) c) Salmón sano.

Si bien las cepas noruegas de PRV han provocado brotes de HSMI, no se sabe con certeza si la HSMI se desarrolla como resultado de una infección con cepas norteamericanas de PRV, ya que se ha descubierto que varios salmones y truchas tienen infecciones detectables de PRV a pesar de una aparente ausencia de HSMI. [24] [33]

Las investigaciones realizadas en Noruega han indicado que la inyección de tejido de peces que presentan HSMI en peces sanos conduce a HSMI, pero esta relación causal parece ser más difícil de demostrar con las variantes de PRV encontradas en la costa oeste de Canadá. [34] Hasta ahora, solo se ha demostrado la causalidad en el salmón del Atlántico en Noruega, mientras que se ha encontrado una correlación con la enfermedad en otros casos, pero la causalidad aún está por demostrar. [33] El salmón salvaje de Columbia Británica, como el coho, el chinook y el sockeye, son susceptibles a la infección por PRV y exhiben cargas virales similares al salmón del Atlántico de cultivo, pero no se ha informado que presenten síntomas de HSMI. [35]

Prevención de enfermedades

La HSMI es una de las enfermedades más importantes en la acuicultura del salmón del Atlántico en Noruega. En un esfuerzo por mitigar esta enfermedad, se han hecho intentos para desarrollar vacunas dirigidas al PRV-1 utilizando partículas virales desactivadas y ADN que codifica proteínas con secuencias derivadas del PRV; ninguno de los tratamientos previno la infección con PRV, pero los efectos de la HSMI se redujeron con ambos tratamientos. Se han probado varias formulaciones dietéticas en intentos de reducir la gravedad de la HSMI, y se han hecho algunos esfuerzos para seleccionar peces con variantes genéticas que confieran resistencia. [21]

Un método de prevención de enfermedades puede ser desinfectar la superficie de los huevos de peces antes de introducirlos en la granja, ya que eliminar el PRV de un sistema confinado después del hecho requiere una desinfección rigurosa, dejar que el sistema descanse libre de huéspedes y realizar pruebas periódicas exhaustivas. [21]

Prevalencia en la acuicultura

Se ha descubierto que el PRV es más frecuente en Europa y las Américas, con relativamente pocos informes en Asia. La prevalencia del PRV varía mucho según la región y la especie huésped. La vigilancia del PRV se realiza con mayor frecuencia en América del Norte y Noruega [21].

Europa:

El PRV-1 ha estado presente en el salmón del Atlántico de piscifactoría noruega desde aproximadamente 1988; en el resto de Europa, se sospecha que el PRV es común, pero los informes en algunos países siguen siendo limitados. Islandia ha informado de la existencia de una alta prevalencia de PRV-1 en su salmón del Atlántico. En 2018, se informó de la presencia de PRV-3 en piscifactorías de trucha marrón y trucha arcoíris en Dinamarca y Alemania. [21]

América del norte:

El PRV parece exhibir una alta infectividad en América del Norte, y un solo pez infectado a menudo resulta en la infección de toda la población de peces de una piscifactoría. El PRV-1 tiende a detectarse inicialmente después del regreso del salmón de piscifactoría del agua de mar. Es probable que el PRV-1 haya estado presente en América del Norte durante décadas, o posiblemente por más tiempo. [21]

Sudamerica:

En Chile, el salmón del Atlántico de cultivo muestra altas tasas de infección por PRV-1, mientras que las poblaciones de peces silvestres muestran tasas bajas de infección. La trucha arcoíris muestra altas tasas de infección por PRV-1. [21]

Asia:

En Asia, el PRV-2 sólo se ha encontrado en Japón y se lo ha vinculado al síndrome de cuerpos de inclusión eritrocítico (EIBS) en el salmón coho de cultivo. [21]

Rango de hospedadores

Se ha encontrado PRV en una variedad de especies hospedantes silvestres y de acuicultura, como: [33]

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