Orthocerida , también conocido como Michelinocerida , es un orden de cefalópodos ortoceratoides extintos que vivieron desde el Ordovícico temprano ( hace 490 millones de años ) posiblemente hasta el Triásico tardío ( hace 240 millones de años ). [1] Un fósil encontrado en el Cáucaso sugiere que incluso pudieron haber sobrevivido hasta el Cretácico Inferior ( hace 150 millones de años ), [2] y el fósil del Eoceno Antártidas a veces se considera un descendiente de los ortocéridos, aunque esto está en disputa. [3] [4] Sin embargo, fueron más comunes desde el Ordovícico hasta el Devónico .
El caparazón suele ser largo y puede ser recto (" ortocónico ") o ligeramente curvado. En vida, estos animales pueden haber sido similares al calamar moderno , excepto por su largo caparazón. La estructura interna del caparazón consta de cámaras cóncavo-convexas unidas por un tubo ubicado en el centro llamado sifúnculo . Existe una tendencia en las cámaras a desarrollar depósitos camerales , que se utilizaron como lastre para equilibrar la larga capa llena de gas. Dependiendo de la familia , el sifúnculo tiene cuellos septales ortocoaníticos (cortos y rectos) o citocoaníticos (curvados hacia afuera), que sobresalen de los septos. La superficie de la concha puede ser (según la especie o género) lisa, con nervaduras transversales o adornada por una red de finas liras . Los fósiles son comunes y se han encontrado en muchos continentes, incluidos América, África, Europa y Asia.
Los ortocéridos pueden haber nadado cerca del fondo marino con su caparazón flotante descansando horizontalmente en el agua, flotado más pasivamente entre plancton o descansado en el fondo marino. Al igual que los cefalópodos modernos, habrían utilizado propulsión a chorro para su locomoción. Sin embargo, su caparazón largo y voluminoso y sus inserciones musculares relativamente débiles hacen poco probable que fueran tan ágiles como los amonoides o los cefalópodos modernos. Lo más probable es que se alimentaran de trilobites y pequeños artrópodos .
La taxonomía de los ortocéridos se basa principalmente en los caracteres morfológicos que se encuentran en la concha, principalmente en la naturaleza del sifúnculo. Sin embargo, analizar estas relaciones puede resultar complicado debido a características similares a través de la evolución convergente , lo que hace que ciertos taxones parezcan tener un rango estratigráfico mucho más largo que en realidad. [5]
Las conchas embrionarias bien conservadas de la familia Pseudorthoceratidae de la Formación Imo del Mississippi (Carbonífero Inferior) de Arkansas revelaron una diversidad significativa en la morfología de las conchas, además de indicar que Pseudorthoceratidae puede necesitar una revisión. [6]
Los ortocéridos probablemente surgieron de Baltoceratidae, una familia de Ellesmerocerida . Sin embargo, la filogenia de Orthocerida es muy debatida ya que carece de caracteres claramente definidos. Algunas características importantes incluyen el diámetro y el grosor de un anillo de conexión de sifonato de calcio y la forma de los sifúnculos ortoconos. [7] [8] Por lo tanto, Orthocerida puede ser un grupo polifilético , habiendo surgido como varios linajes de los primeros cefalópodos del Ordovícico . [9] Algunos investigadores han separado Pseudorthocerida y Dissidocerida como órdenes separados, este último con el argumento de que surgió de un ancestro baltoceratid diferente. Se cree que los pseudortocéridos son distintos porque su protoconcha y cuellos septales son significativamente diferentes a los de los ortocéridos. [10]
Los ortocéridos florecieron en la Era Paleozoica , dando lugar a múltiples órdenes, entre los que destaca los ascocéridos . La protoconcha esférica, o primera cámara, de algunos ortocéridos sugiere que fueron ancestros de los Bactritida , pequeñas formas ortocónicas que dieron origen tanto a los amonoides como a los coleoides . Las rádulas fosilizadas de ortocéridos también sugieren una mayor afinidad con los coleoides modernos que con Nautilus .
Existe cierta controversia sobre cuándo se extinguieron los ortocéridos. Aunque se dice que sobrevivieron hasta el Período Triásico, los dos géneros que datan de ese período pueden ser en realidad pseudortocéridos. En ese caso, las últimas ortocéridas pueden datar únicamente del Pérmico . Sin embargo, el descubrimiento en el Cáucaso de un posible ortocérido del Cretácico Inferior sugiere que pudieron haber perdurado mucho más tiempo como linaje fantasma . [2] Incluso se conoce un potencial descendiente cenozoico de los ortocéridos en Antártidas , un enigmático cefalópodo del Eoceno de la Antártida con una capa interna similar a la de los coleoides pero con una anatomía muy parecida a la de los ortocéridos, lo que sugiere que puede representar una rama de los ortocéridos. que divergió como su propia subclase durante el Paleozoico y sobrevivió hasta el Eoceno, evolucionando de manera convergente una capa interna de estilo coleoides. [3] Sin embargo, otros estudios lo recuperan como un calamar oegopsido primitivo . [4]