Ophioglossaceae , la familia de la lengua de víbora , es una pequeña familia de helechos . En la clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), es la única familia del orden Ophioglossales , que junto con los Psilotales se ubica en la subclase Ophioglossidae . [1] Los Ophioglossidae son uno de los grupos tradicionalmente conocidos como helechos eusporangiados . Los miembros de la familia se diferencian de otros helechos en varios aspectos. Muchos tienen sólo una hoja carnosa a la vez. Sus gametofitos son subterráneos y dependen de los hongos para obtener energía.
Los miembros de Ophioglossaceae suelen ser terrestres (a excepción de algunas especies epífitas de Ophioglossum ) y se encuentran tanto en zonas templadas como tropicales . Se diferencian del resto de helechos en varios aspectos:
Muchas especies solo producen una fronda o lámina foliar por año, produciendo solo una hoja a la vez. Las hojas suelen ser carnosas y, en zonas templadas, suelen volverse de color marrón o rojizo durante los meses más fríos.
En lugar de los leptosporangios típicos de la mayoría de los helechos, producen eusporangios, que son más grandes, contienen más esporas y tienen paredes más gruesas.
Sus esporófilos (hojas portadoras de esporas) se dividen en dos partes diferenciadas, el esporóforo, que produce esporangios y tiene una lámina muy reducida y modificada, y el resto de la hoja, el trofóforo.
Además de tener gametofitos micoheterotróficos, hay algunos miembros de Botrychium que son únicos entre los helechos por tener esporofitos también micoheterotróficos, que producen sólo esporofilos pequeños y efímeros que no realizan la fotosíntesis.
Las plantas tienen esporas de vida corta formadas en esporangios que carecen de anillo y nacen en un tallo que se separa de la lámina de la hoja; y raíces carnosas . Algunas especies sólo producen espigas fértiles, sin ninguna lámina foliar convencional. Las esporas no germinarán si se exponen a la luz solar y el gametofito puede vivir unas dos décadas sin formar un esporofito .
El género Ophioglossum tiene el mayor número de cromosomas de cualquier planta conocida. El poseedor del récord es Ophioglossum reticulatum , con unos 630 pares de cromosomas (1260 cromosomas por célula). [2] Otras mediciones han indicado un número de cromosomas de hasta 1440 (n = 720). [3] A modo de comparación, los humanos tenemos 46 cromosomas, que constan de n = 23 pares .
Ophioglossum malviae de los Ghats occidentales en la India se ha caracterizado como el pteridofito terrestre más pequeño del mundo con plantas que suelen tener un tamaño de 1 a 1,2 cm. [4]
Taxonomía
Historia de la clasificación
Los helechos de este grupo fueron tratados originalmente como una familia y luego como un orden separado Ophioglossales. En algunas clasificaciones, fueron colocados en una división separada, Ophioglossophyta, pero los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los Ophioglossales están estrechamente relacionados con los Psilotales , y ambos se ubican en la clase Ophioglossidae .
En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. en 2006, Ophioglossales, en su circunscripción actual, fue colocado en la clase Psilotopsida, junto con el orden Psilotales. [5] La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinado a ser compatible con la clasificación de Chase y Reveal (2009), [6] que ubicaba todas las plantas terrestres en Equisetopsida, [7] la convirtió en miembro de la subclase Ophioglossidae, equivalente a Psilotopsida de Smith. [6] Este enfoque se ha seguido posteriormente en las clasificaciones de Christenhusz y Chase (2014) [8] y PPG I (2016). [1]
Los tratamientos más antiguos reconocían familias segregadas dentro de Ophioglossales, como Botrychiaceae para moonworts y helechos uva y Helminthostachyaceae para Helminthostachys , pero los tratamientos modernos combinan a todos los miembros del orden en una sola familia Ophioglossaceae. [5] [6] [8] [1]
El número de géneros en los que se divide la familia ha variado. El sistema Smith de 2006 utilizó cuatro géneros, tratando a Botrychium y Ophioglossum de manera amplia. [5] Cheiroglossa ha sido segregada de Ophioglossum , [6] o incluida dentro de ella. [8] El sistema PPG I de 2016 divide a la familia en cuatro subfamilias: [1]
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Ophioglossaceae .
^ abcdef El grupo de filogenia de pteridofitos (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para licófitos y helechos existentes". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610.
^ Cuervo, Peter H.; Evert, Ray F. y Eichhorn, Susan E. (2005). Biología de las plantas (7ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN978-0-7167-1007-3.
^ Khandalwal, Sharda (1990). "Evolución cromosómica en el género Ophioglossum L.". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 102 (3): 205–217. doi :10.1111/j.1095-8339.1990.tb01876.x.
^ Patel, Mitesh y Reddy, Mandadi (2018). "Descubrimiento del pteridofito terrestre más pequeño del mundo". Informes científicos . 8 (1): 5911. Código bibliográfico : 2018NatSR...8.5911P. doi :10.1038/s41598-018-24135-2. PMC 5897345 . PMID 29651115.
^ abc Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald y Wolf, Paul G. (2006). "Una clasificación de los helechos existentes" (PDF) . Taxón . 55 (3): 705–731. doi :10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
^ abcd Christenhusz, Maarten JM ; Zhang, Xian-Chun y Schneider, Harald (2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros existentes de licófitos y helechos" (PDF) . Fitotaxa . 19 : 7–54. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.2.
^ Chase, Mark W .; Revelar, James L. (octubre de 2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres que acompañará al APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122-127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
^ abc Christenhusz, Maarten JM y Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos". Anales de botánica . 113 (4): 571–594. doi : 10.1093/aob/mct299. PMC 3936591 . PMID 24532607.
^ Zhang, Liang; Fan, Xue Ping; Petchsri, Sahanat; Zhou, Lin; Pollawatn, Rossarin; Zhang, Xin; Zhou, Xin-Mao; Lu, Ngan Thi; Knapp, Ralf; Chantanaorrapint, Sahut; Limpanasittichai, Ponpipat; Sol, colgar; Gao, Xin-Fen; Zhang, Li-Bing (17 de enero de 2020). "Relaciones evolutivas del antiguo linaje de helechos, las lenguas de víbora (Ophioglossaceae) con descripción de Sahashia gen. Nov". Cladística . 36 (4): 380–393. doi : 10.1111/cla.12408 . PMID 34618972. S2CID 212939923 . Consultado el 25 de marzo de 2021 .
^ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "Un helecho de la vida abierto y continuamente actualizado". Fronteras en la ciencia vegetal . 13 . doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725 . PMID 36092417.
^ "Visor de árboles: visualización interactiva de FTOL". FTOL v1.5.0 [versión 256 de GenBank]. 2023 . Consultado el 17 de agosto de 2023 .
C. Michael Hogan. 2010. Helecho. Enciclopedia de la Tierra. Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente. Washington DC
Ophioglossaceae en la flora de América del Norte (incl. Botrychiaceae)
