Oligochaeta ( / ˌɒlɪɡəˈk iːtə , -ɡoʊ- / ) [1] es una subclase de animales de cuerpo blando en el filo Annelida , que se compone de muchos tipos de gusanos acuáticos y terrestres , incluyendo todas las diversas lombrices de tierra . Específicamente , los oligoquetos comprenden las lombrices de tierra megadrilas terrestres (algunas de las cuales son semiacuáticas o completamente acuáticas), y formas microdrilas de agua dulce o semiterrestres , incluyendo los tubificidos , gusanos de olla y gusanos de hielo ( Enchytraeidae ), gusanos negros ( Lumbriculidae ) y varios gusanos marinos intersticiales.
Con alrededor de 10.000 especies conocidas, los oligoquetos constituyen aproximadamente la mitad del filo Annelida . Estos gusanos suelen tener pocas setas (quetas) o "cerdas" en las superficies externas de su cuerpo y carecen de parapodios , a diferencia de los poliquetos .
Los oligoquetos son gusanos bien segmentados y la mayoría tienen una cavidad corporal espaciosa (celoma) que utilizan como hidroesqueleto . Su longitud varía desde menos de 0,5 mm (0,02 pulgadas) hasta 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies) en las especies "gigantes", como la lombriz de tierra gigante de Gippsland ( Megascolides australis ) y la lombriz del Mekong ( Amynthas mekongianus ). [2]
Los oligoquetos terrestres se conocen comúnmente como lombrices de tierra y excavan en el suelo. Las cuatro familias principales con un gran número de especies son Glossoscolecidae , Lumbricidae , Megascolecidae y Moniligastridae . Las lombrices de tierra se encuentran en todas partes del mundo excepto en los desiertos . Necesitan entornos húmedos y las especies más grandes crean madrigueras que pueden llegar a varios metros de profundidad (yardas), mientras que los individuos jóvenes y las especies más pequeñas se limitan a los primeros centímetros del suelo. La mayor cantidad se encuentra en suelos ricos en humus y suelos ácidos. Unas pocas especies se encuentran en árboles, entre el musgo húmedo y en los desechos que se acumulan en las axilas y grietas de las hojas; algunas otras hacen sus hogares en las rosetas de las bromelias . [3]
La mayoría de los oligoquetos acuáticos son gusanos pequeños y delgados, cuyos órganos pueden verse a través de la pared transparente de su cuerpo. Se entierran en el sedimento o viven entre la vegetación, principalmente en ambientes de agua dulce poco profundos. Algunos son de transición entre hábitats terrestres y acuáticos, habitando pantanos, lodo o los bordes de los cuerpos de agua. Alrededor de doscientas especies son marinas, principalmente de las familias Enchytraeidae y Naididae ; se encuentran principalmente en las zonas mareales y submareales poco profundas, pero unas pocas se encuentran en profundidades abisales. [3]
El primer segmento, o prostomio , de los oligoquetos suele ser un lóbulo o cono liso sin órganos sensoriales, aunque a veces se extiende para formar un tentáculo. Los segmentos restantes no tienen apéndices, pero sí tienen una pequeña cantidad de cerdas o quetas. Estas tienden a ser más largas en las formas acuáticas que en las lombrices de tierra excavadoras, y pueden tener una variedad de formas.
Cada segmento tiene cuatro haces de quetas, dos en la parte inferior y las otras en los lados. Los haces pueden contener de una a veinticinco quetas e incluyen músculos para tirar de ellas hacia dentro y hacia fuera del cuerpo. Esto permite al gusano agarrarse a la tierra o al barro mientras excava en el sustrato. Al excavar, el cuerpo se mueve peristálticamente , contrayéndose y estirándose alternativamente para impulsarse hacia adelante.
Varios segmentos de la parte anterior del cuerpo están modificados por la presencia de numerosas glándulas secretoras. En conjunto, forman el clitelo , que es importante para la reproducción. [4]
La mayoría de los oligoquetos se alimentan de detritos, aunque algunos géneros son depredadores, como Agriodrilus y Phagodrilus . El tracto digestivo es esencialmente un tubo que recorre todo el cuerpo, pero tiene una poderosa faringe muscular inmediatamente detrás de la cavidad bucal. En muchas especies, la faringe simplemente ayuda al gusano a succionar la comida, pero en muchas especies acuáticas, se puede dar vuelta y colocarla sobre la comida como una ventosa antes de volver a tirar de ella hacia adentro.
El resto del tracto digestivo puede incluir un buche para almacenar los alimentos y una molleja para triturarlos, aunque no están presentes en todas las especies. El esófago incluye "glándulas calcíferas" que mantienen el equilibrio del calcio excretando carbonato de calcio no digerible en el intestino. Varias células cloragógenas amarillentas rodean el intestino y el vaso sanguíneo dorsal, formando un tejido que funciona de manera similar al hígado de los vertebrados . Algunas de estas células también flotan libremente en la cavidad corporal, donde se las conoce como "eleocitos". [4]
La mayoría de los oligoquetos no tienen branquias ni estructuras similares y simplemente respiran a través de su piel húmeda. Las pocas excepciones generalmente tienen branquias filamentosas simples. La excreción se realiza a través de pequeños conductos conocidos como metanefridias . Los oligoquetos terrestres secretan urea , pero las formas acuáticas suelen secretar amoníaco , que se disuelve rápidamente en el agua. [4]
El sistema vascular consta de dos vasos principales conectados por vasos laterales en cada segmento. La sangre se transporta hacia delante a través del vaso dorsal (en la parte superior del cuerpo) y de vuelta a través del vaso ventral (debajo), antes de pasar a un seno que rodea el intestino. Algunos de los vasos más pequeños son musculares y forman efectivamente corazones; es típico encontrar de uno a cinco pares de estos corazones. La sangre de los oligoquetos contiene hemoglobina en todas las especies, excepto en las más pequeñas, que no necesitan pigmentos respiratorios . [4]
El sistema nervioso consta de dos cordones nerviosos ventrales, que suelen estar fusionados en una única estructura, y tres o cuatro pares de nervios más pequeños por segmento corporal. Sólo unos pocos oligoquetos acuáticos tienen ojos, e incluso en ese caso son simplemente ocelos . No obstante, su piel tiene varios fotorreceptores individuales, lo que permite al gusano detectar la presencia de luz y alejarse de ella. Los oligoquetos pueden saborear su entorno utilizando quimiorreceptores ubicados en tubérculos a lo largo de su cuerpo, y su piel también está provista de numerosas terminaciones nerviosas libres que presumiblemente contribuyen a su sentido del tacto. [4]
Los oligoquetos se encuentran en todos los continentes del mundo y ocupan hábitats terrestres, de agua dulce y marinos. De las 1700 especies acuáticas conocidas, unas 600 son marinas y 100 habitan en aguas subterráneas. Los oligoquetos acuáticos se encuentran en la mayoría de los grupos, siendo los náidos los más numerosos. [5]
El movimiento y la excavación de las lombrices de tierra se realiza mediante peristalsis , con la alternancia de contracción y relajación de los músculos circulares y longitudinales. Para avanzar, la porción anterior de la lombriz se extiende hacia adelante mediante la contracción de los músculos circulares, mientras que la porción justo detrás de esta se acorta y engorda mediante la contracción de los músculos longitudinales. A continuación, los músculos circulares anteriores se relajan y una ola de contracción circular se mueve hacia atrás a lo largo de la lombriz. [6] Al mismo tiempo, las traqueas se expanden para agarrarse al suelo a medida que el cuerpo se acorta y se retraen a medida que se alarga. Los pasos suelen tener entre 2 y 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas) de largo y la lombriz se mueve a una velocidad de siete a diez pasos por minuto. La lombriz puede invertir su dirección de viaje con la cola al frente. Las especies acuáticas utilizan un medio de locomoción similar para abrirse camino a través de sedimentos y vegetación en masa, pero los diminutos Aeolosomátidos nadan por medio de los cilios de su prostomía. [3]
La excavación se realiza forzando la parte delantera del gusano a entrar en una grieta y ensanchando el hueco mediante la expansión corporal. En el proceso, traga grandes cantidades de tierra que se mezcla con mucosidad a medida que pasa por el intestino y se utiliza para revestir las paredes del túnel, formando un revestimiento. El material sobrante se extruye sobre la superficie del suelo, formando un molde fecal. La madriguera puede tener dos entradas y varios túneles verticales y horizontales. [3]
Mientras que en general los poliquetos son marinos y tienen sexos separados, transferencia externa de esperma y fecundación externa, los oligoquetos viven en tierra o en agua dulce, son hermafroditas , no tienen transferencia externa de esperma y la fecundación tiene lugar en el clitelo o capullo. Sin embargo, hay excepciones a esto, con algunos poliquetos que habitan ambientes no marinos y unas pocas especies de oligoquetos que son marinas. [6] El desarrollo de la descendencia también difiere entre las dos subclases. Los huevos de los poliquetos se depositan en el mar donde se desarrollan en larvas trocóforas que se dispersan como parte del plancton , mientras que los huevos vitelinos de los oligoquetos no tienen una etapa larvaria y se desarrollan directamente en gusanos juveniles en el capullo. [6]
La reproducción entre oligoquetos es principalmente por vía sexual, pero la reproducción clonal es común en algunos géneros, especialmente entre las especies acuáticas. Los miembros de Naididae se reproducen asexualmente , principalmente por paratomía , en la que el cuerpo se rompe en dos pedazos después de la "pregeneración" de ciertas estructuras anteriores por la porción posterior. Otras especies experimentan fragmentación , en la que el gusano se rompe en varios pedazos, cada uno de los cuales se desarrolla en un nuevo gusano. La partenogénesis también ocurre en algunas especies. [5]
Las lombrices de tierra, con sus cuerpos blandos, no se fosilizan bien, aunque pueden formar trazas fósiles . [7] El nombre Protoscolex se le dio a un género de gusanos segmentados sin cerdas que se encontraron en el Ordovícico superior de Kentucky, Estados Unidos. Otra especie ubicada en el mismo género se encontró en Herefordshire, Inglaterra, pero no está claro si estos gusanos son de hecho oligoquetos. Stephenson postuló en 1930 que el ancestro común de los oligoquetos provenía de la familia acuática primitiva Lumbriculidae . Las familias más avanzadas como Glossoscolecidae , Hormogastridae , Lumbricidae y Microchaetidae pueden haber evolucionado más tarde que las otras familias. Debido a su capacidad para colonizar nuevas áreas y volverse dominante, Lumbricidae ha seguido a los humanos alrededor del mundo y ha desplazado a muchas especies nativas de lombrices de tierra. [8]
Un sistema de clasificación temprano pero ahora obsoleto consistía en dividir los oligoquetos en "Megadrili", las especies terrestres más grandes, y "Microdili", las más pequeñas, en su mayoría acuáticas. [8]
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