Okanagrion es un género extinto de odonatos de la familia Dysagrionidae, similar a los caballitos del diablo . El género se describió por primera vez en 2021 con una serie de ocho especies incluidas de los sitios de las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno temprano en el oeste de América del Norte. El género se conoce a partir de los sedimentos del Ypresiano tardío expuestos en el noreste central de Washington en Republic , donde hay cinco especies, y de los lechos fósiles coetáneos de McAbee cerca de Cache Creek en el centro de Columbia Británica , donde hay cuatro especies. La riqueza de especies se atribuye a la alta diversidad alfa en latitudes altas resultante de la equidad climática durante el Eoceno temprano en combinación con la diversidad beta resultante entre sitios debido a barreras topográficas infranqueables.
Se han encontrado fósiles de Okanagrion en dos yacimientos pertenecientes a las tierras altas de Okanagan del Eoceno de Washington y Columbia Británica. De las ocho especies descritas, O. angustum , O. beardi y O. lochmum solo se encuentran en los yacimientos fósiles McAbee de la Formación Tranquille al oeste de Cache Creek en el centro de Columbia Británica. [1] Los sedimentos del lago en McAbee fueron datados radiométricamente por primera vez utilizando el método K-Ar en la década de 1960 basándose en muestras de ceniza expuestas en el lecho del lago. Estas muestras arrojaron una edad de ~ 51 millones de años ; [2] [3] sin embargo, la datación publicada en 2005 proporcionó una fecha radiométrica de 40 Ar- 39 Ar que coloca el yacimiento McAbee en 52,9 ± 0,83 millones de años atrás . [4] [5]
Se conocen cuatro especies adicionales exclusivamente a partir de fósiles de la Formación de la Montaña Klondike expuestos en Republic en el condado de Ferry , al noreste del centro de Washington. [1] Dos especies, Okanagrion dorrellae y O. liquetoalatum, se conocen solo del sitio "Boot Hill" [6] UWBM B4131, mientras que O. threadgillae solo se conoce del sitio "Corner lot" [6] A0307 y una especie, O. worleyae , se informa de los sitios "Boot hill" y "Corner lot". Las tobas de la Formación de la Montaña Klondike se habían datado en 49,42 ± 0,54 millones de años , el más joven de los sitios de Okanagan Highlands, [7] [8] aunque se dio una edad más antigua revisada de 51,2 ± 0,1 millones de años con base en datos isotópicos publicados en 2021. [9]
La distribución más amplia es la de Okanagrion hobani , para el cual se han recuperado múltiples fósiles de ambos sitios de Republic y en McAbee, la única especie de Okanagrion que se encuentra en múltiples formaciones. [7]
El primer informe breve de un odonato fósil de Okanagan Highlands fue realizado por Standley Lewis en un artículo de Washington Geology de 1992 , donde ilustró dos fósiles identificados tentativamente como (?) Zacallites de Republic. Cuatro años después, Wesley Wehr y Lisa Barksdale publicaron una lista de insectos de Republic en un artículo de Washington Geology de 1996. Ampliaron las familias tentativas para incluir Euphaeidae , Megapodagrionidae , Platycnemididae o Megapodagrionidae y Lestidae , pero no designaron los especímenes fósiles en los que se basaba cada identificación. [1] El material fósil de odonato fue estudiado posteriormente por S. Bruce Archibald y Robert Cannings con una serie de artículos que se publicaron entre 2019 y 2021 sobre las libélulas [10] y los caballitos del diablo de Okanagan Highlands. Archibald y Cannings (2021) nombraron al nuevo género Okanagrion con una serie de ocho especies nombradas y un grupo de fósiles no ubicados que no se podían ubicar en las especies. Acuñaron el nombre del género Okanagrion como una combinación de un topónimo en honor a las Tierras Altas de Okanagan más el sufijo "-agrion", del griego "ἄγριος", comúnmente usado en los nombres de géneros de libélulas. [1]
Basándose en caracteres compartidos de las alas, como la falta de la vena transversal O y la expansión del espacio CuA–A, Archibald y Cannings situaron al nuevo género en la extinta familia Dysagrionidae. La separación de las dos subfamilias de disagriónidos se basa en el punto de origen basal de la vena del ala RP3-4; en las especies Petrolestinae, esta se encuentra a medio camino entre las venas del arco y del subnodo , mientras que en las especies Dysagrioninae la ubicación es de alrededor de 2/3 de la distancia hacia el subnodo desde el arco. Además, la vena IR2 en petrolestinos se ramifica desde muy cerca o sobre la RP3-4, pero se bifurca en o sobre el subnodo en Dysagrioninos. En Okanagrion, la RP3-4 se origina cerca del punto 2/3 hacia el subnodo, mientras que la IR2 se bifurca desde o directamente basalmente hacia el subnodo. [1]
La ubicación subordinada de Dysagrionidae es controvertida. Hasta 2021, la familia había sido tratada como perteneciente probablemente al suborden de odonatos viviente Zygoptera (caballitos del diablo), sin embargo, la morfología conocida de la cabeza de las especies incluidas ha llevado a preguntas ocasionales sobre la ubicación. El género disagriónido del Cretácico Congqingia ha tenido afiliación con el suborden Anisozygoptera y se ha observado que Dysagrionidae es Zygoptera (?) en ocasiones. Archibald, Cannings y Robert Erickson evaluaron la morfología conocida de la cabeza de los fósiles y concluyeron que no pertenecían a ninguno de los tres subórdenes de odonatos definidos, sino que formaban parte de una nueva subfamilia a la que llamaron Cephalozygoptera. El suborden se basó en el plan corporal de los zigópteros, pero se consideró distinto debido a la estructura y las distancias de la cápsula del ojo a la cabeza. A diferencia de los zigópteros, donde la cabeza es de 3 a 5 veces más ancha que larga, en los cefalozigopteros las cabezas son solo el doble de anchas que largas, lo que las hace más estrechas que en cualquier zigóptero. También se sugirió que la distancia entre los ojos en los cefalozigopteros, aproximadamente el ancho de un ojo, era diferente a la de los zigópteros conocidos, donde el ancho suele ser más del doble. [7] La erección de los cefalozigopteros fue criticada por Andre Nel y Darren Zheng (2021), quienes argumentaron que las diferencias observadas se debían en parte a la deformación de las áreas de la cabeza y los ojos durante la deposición y la fosilización combinada con caracteres que están presentes en un grupo más grande de odonatos de lo que informaron Archibald, Cannings y Erickson. Con base en su revisión y crítica de las justificaciones para los cefalozigopteros, Nel y Zhang consideraron que el nombre y la agrupación no estaban justificados y propusieron que se lo tratara como sinónimo de Zygoptera. [11] Archibald y Cannings (2021) respondieron a los argumentos, manteniendo que Cephalozygoptera es válido. [12] En artículos posteriores se han utilizado ambos subórdenes, dependiendo de si el grupo del autor incluye a Archibald o a Nel. [13] [14]
Las especies de Okanagrion están unidas por una serie de características que no se observan en su totalidad en ningún otro taxón de Dysagrioninae. Las alas de las especies de Okanagrion tienen un pterostigma que es entre 3 y 3,5 veces más ancho que alto, con unas pocas excepciones donde el ancho es 4 veces más ancho. El género carece de la vena de refuerzo oblicua, que está presente o no se ha informado para la mayoría de las especies de Dysagrioninae y no hay venas transversales accesorias inmediatamente basales o apicales al CuP. El espacio costal apical del pterostigma tiene entre tres y cuatro células de ancho. La sección del pecíolo de las alas termina basalmente en las venas CuA y CuP. [1]
Entre las especies, la coloración y el patrón de las alas son muy variados, la mayoría de las especies tienen amplias áreas de ventanas claras a claras sobre un fondo oscuro, o por el contrario áreas más pequeñas de membrana oscura en el ala de fondo claro a claro. Se observa que al menos una especie O. liquetoalatum tiene un ala completamente hialina . En todas las especies, las alas anteriores y posteriores son muy similares, por lo que la diferenciación es difícil. Basándose en las alas asociadas del holotipo O. threadgillae , Archibald y Cannings tratan las supuestas alas posteriores como si tuvieran un margen posterior basal suavemente curvado desde la base hasta el nivel de la celda cuadrangular, mientras que el margen frontal es casi recto entre el nodus y el pterostigma. En las supuestas alas anteriores, el margen posterior basal es ligeramente convexo y se ensancha al alcanzar el nivel de la base de la celda cuadrangular, mientras que el margen frontal entre el nodus y el pterostigma es ligeramente curvado. [1]
Okanagrion angustum es una de las cuatro especies encontradas en los yacimientos fósiles de McAbee, y en el momento de la descripción se conocía únicamente por el fósil holotipo, el ejemplar "RBCM.EH2017.050.11.2491" del Museo Real de Columbia Británica hallado por John Leahy. Archibald y Cannings acuñaron el epíteto específico a partir del latín angustum, que significa "estrecho", en referencia a la forma general estimada del ala. [1]
El espécimen es un ala parcial indeterminada en cuanto a sexo y si es ala anterior o posterior, ya que le falta el tercio basal del ala y áreas de los dos tercios apicales. El ala es en general más estrecha en la punta del nodus, 5,5 mm (0,22 pulgadas) de ancho, que la mayoría de las otras especies de Okanagrion . Solo dos especies tienen una punta de nodus más estrecha, O. worleyae y O. dorrellae con 4,5 mm (0,18 pulgadas) y 4,0 mm (0,16 pulgadas) respectivamente. El ala de O. angustum tiene una vena IR2 que se bifurca desde el origen de la vena RP1-2, una bifurcación que solo comparte con O. beardi , mientras que las otras especies tienen bifurcaciones entre las venas RP1-2 y RP3-4. O. angustum también se diferencia de O. beardi y O. dorrellae en que tiene una longitud más larga de la vena Ax1 hasta el nodus. [1]
Si bien la coloración es similar a la de O. hobani , el área apical oscurecida es más corta y la franja oscura del medio del ala no parece extenderse completamente hasta el margen posterior, sino que solo cubre una región en forma de U que se extiende desde el margen frontal. [1]
La especie Okanagrion beardi de McAbee se conoce a partir de dos especímenes, el holotipo, "F-791", en la colección de la Universidad Thompson Rivers , y el paratipo , "RBCM P1546" de las colecciones del Museo Real de Columbia Británica. Ambos fósiles fueron recuperados de los yacimientos de Hoodoo Face, con el colector y la fecha de recolección de "F-791" desconocidos, mientras que "RBCM P1546" fue recolectado en junio de 1998 por un estudiante de octavo o noveno grado y donado al RBCM por Graham Beard. Archibald y Cannings eligieron el nombre de la especie " beardi " en reconocimiento a Beard por su larga dedicación y energía hacia la paleontología de Columbia Británica. [1]
El ejemplar "F-791" tiene la venación del ala mejor conservada, con un ala anterior completa y porciones de al menos otras dos alas, posiblemente presentes las tres. Además, hay fragmentos del abdomen, parte del tórax y posiblemente parte de un ojo preservados como un agrupamiento desarticulado alrededor de las alas. El ala anterior mide 8,3 mm (0,33 pulgadas) de ancho por 31,5 mm (1,24 pulgadas) de largo desde el arco hasta la punta del ala, y solo le faltan algunas áreas pequeñas del área apical y cerca del nodus. La distancia desde el nodus hasta el pterostigma es de 16,8 mm (0,66 pulgadas), mientras que la distancia desde el arco hasta el pterostigma es de 22,0 mm (0,87 pulgadas). El contorno general del ala en el lado apical del nodus es ovalado con simetría centrada en la línea media lateral. La coloración es similar a la de O. hobani , con el área basal de las alas hialina, las áreas apicales oscurecidas y una fascia de color claro a hialina. Si bien el área basal hialina también abarca los 2/5 basales del ala, O. beardi se diferencia de O. hobani en el tamaño de la fascia, que es solo la mitad del ancho de O. beardi . Además, en algunos especímenes de O. hobani, la fascia se extiende a lo largo de todo el ancho del ala, mientras que en O. beardi no cruza completamente el ala . [1]
En el caso de "RBCM P1546", las alas están prácticamente ausentes, con solo una ala anterior bien conservada y una sección basal de una ala posterior presente. Sin embargo, la cabeza, el tórax y la base del abdomen están presentes, junto con restos de las patas. La cabeza está bastante bien conservada, aunque el labrum y el clípeo son indistintos y carecen de detalles. Se informa de un ancho de 4,1 mm (0,16 pulgadas) en la cabeza en el punto más ancho y los ojos tienen dimensiones de 1,5 mm × 2,0 mm (0,059 pulgadas × 0,079 pulgadas). La distancia entre los ojos es de 1,2 mm (0,047 pulgadas). El tórax tiene una coloración oscura en general, con una posible franja clara que recorre el área mesopleural en el mesotórax . Las secciones de las patas presentes están demasiado dañadas y desarticuladas como para indicar algún detalle. El abdomen solo está presente en las secciones uno y dos. Aunque la parte inferior del segmento puede tener restos de los genitales masculinos secundarios, no quedan suficientes detalles para confirmar el sexo del espécimen. [1]
Okanagrion dorrellae es conocido por el único fósil holotipo recolectado en la Formación montañosa Klondike y alojado en las colecciones del Centro Interpretativo Stonerose como "SR 93-11-02". El espécimen fue recolectado y donado por Laurie Dorrell el 31 de octubre de 1992, y como tal, Archibald y Cannings decidieron nombrar a la especie dorrellae en reconocimiento. [1]
"SR 93-11-02" no fue identificado en cuanto a género ni ala anterior/ala posterior en la descripción de la especie. El ala tiene 7,0 mm (0,28 pulgadas) de ancho y 25,6 mm (1,01 pulgadas) de largo desde el arco hasta el ápice, con una ruptura diagonal que recorre toda el ala, pero que no distorsiona la venación. El nódulo del ala se ubica a un 26% de la distancia desde la base del ala hasta el ápice, y el pterostigma comienza a 15,3 mm (0,60 pulgadas) apicalmente desde allí. La coloración del ala se interpreta como clara a hialina en la mitad basal, pasando a oscura en la mitad apical. Una fascia más clara está presente en el área oscurecida entre el nódulo y el pterostigma, que se extiende hacia abajo desde el borde frontal del ala hasta alrededor del punto medio del ala. Debido a que la región no está preservada, la longitud real del pterostigma es incierta y el ancho del espacio costal apical del pterostigma solo se estima en 3 células. [1]
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Okanagrion hobani es la especie más común descrita de Okanagrion , siendo conocida a partir del holotipo, una serie de nueve paratipos, más un grupo de siete especímenes de "material adicional" atribuidos a la especie pero no incluidos como especímenes tipo . La especie es la única que se encuentra tanto en las formaciones de Washington como de Columbia Británica, y la mayoría de los especímenes son alas desarticuladas, mientras que el único fósil de cuerpo semicompleto es de McAbee. De las especies descritas, un total de seis son de McAbee y se encuentran en instituciones de Columbia Británica. [1] El holotipo "F-1052", el paratipo 5 "F-1140" y el paratipo 7 "F-1044" están incluidos en las colecciones de la Universidad Thompson Rivers. El paratipo 8 RBCM P1547 , el paratipo 9 RBCM P1548 y el material adicional RBCM P1549 fueron recolectados por John Leahy antes de ser donados a las colecciones del Museo Real de Columbia Británica. Los once especímenes restantes se encuentran en las colecciones del centro interpretativo Stonerose y fueron donados durante un período de 1994 a 2017, tanto de los sitios "Corner Lot" como "Boot Hill". La especie recibió el nombre de Shay Hoban, quien encontró el "paratipo 3", SR 94-05-22 A,B, el 15 de mayo de 1994, que fue el primer caso en el que se encontró y donó un fósil de O. hobani . [1]
La coloración general de los 2/5 basales del ala es hialina, mientras que los 3/5 apicales están mayormente oscurecidos. En la región oscurecida hay una ventana en forma de "U" de clara a hialina ubicada de modo que su punto medio esté alineado con el punto medio entre el pterostigma y el nodus. La fascia clara se extiende casi hasta el margen posterior en algunos especímenes y por todo el ala en otros. Si bien está ubicada de manera similar, la ventana es más ancha y se extiende mucho más que las de O. beardi , O. dorrellae , O. lochmum y O. threadgillae , todas las cuales tienen entre 1/3 y 1/2 del ancho. La coloración de O. angustum es la más similar, pero el holotipo difiere en la venación en las áreas preservadas. O. hobani se distingue más fácilmente de O. worleyae , donde el ala está ligeramente coloreada en toda la membrana, y O. liquetoalatum , donde el ala es hialina en toda la membrana. [1]
Debido a la uniformidad de la coloración de las alas, Archibald y Cannings decidieron tratar a los especímenes conocidos como todos machos. Esto se basó en la frecuencia del patrón de coloración sexualmente dimórfico en las especies de zigópteros y, por lo tanto, al tener un macho presente en el grupo, optaron por tomar una posición conservadora sobre el género de los fósiles. Notaron que la variación en la coloración de las alas anteriores y posteriores también se observa en los zigópteros, pero no la consideraron presente en O. hobani debido al "paratipo 7" # F-1044 . En F-1044, las alas anteriores y posteriores están articuladas y ambas tienen el mismo patrón de color. Por el contrario, Archibald y Cannings también mencionaron la fluctuación en el tamaño general de las alas dentro de los especímenes de alas anteriores y posteriores, que consideraron como un posible resultado del dimorfismo sexual . [1]
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Okanagrion liquetoalatum , una de las especies del sitio "Boot Hill" de Republic, solo se conoce por el ala holotipo. El ala fue recuperada el 29 de abril de 2006 por Gregg Wilson y posteriormente donada a las colecciones del Centro Interpretativo Stonerose como "SR 06-69-17 A&B". El nombre de la especie liquetoalatum fue creado por Archibald y Cannings como una combinación de las palabras latinas liquet, que significa claro, y alatus , que significa "alado". [1]
Al igual que con muchas de las otras especies conocidas sólo por alas desarticuladas, el sexo y la posición del ala de O. liquetoalatum no se han determinado, aunque se observa que el ala está curvada por encima del pecíolo y bastante recta entre el pterostigma y el nudo. El ala tiene una longitud total de 30,5 mm (1,20 pulgadas), dividida en 25,2 mm (0,99 pulgadas) desde el arco hasta el ápice y 20,3 mm (0,80 pulgadas) desde el nudo hasta el ápice. En el punto más ancho, el ala de forma ovalada tiene 8,5 mm (0,33 pulgadas) de ancho. La relación longitud total arco-ápice dividida por ancho es distinta, con cinco especies que tienen una relación longitud-ancho mayor, y O. angustum es más estrecha. En líneas generales, O. liquetoalatum es más similar a O. hobani , pero difieren en una serie de caracteres de las venas y las células, así como en la coloración. [1]
La especie también se distingue de todos los demás miembros de Okanagrion por tener una membrana alar completamente hialina, a diferencia de las otras especies donde hay un patrón de colores claros y oscuros, o el ala completa está oscurecida. [1]
Okanagrion lochmum es conocido únicamente a partir del espécimen holotipo, "RBCM 11799.001" del Museo Real de Columbia Británica, que fue recolectado de los lechos de cara Hoodoo de McAbee por John Leahy. Archibald y Cannings crearon el nombre de la especie " lochmum " a partir del griego "Λόχμη", anglicanizado a lóchmi que significa matorral como referencia a la cantidad de densas venas transversales que se encuentran en el ala. Basándose en el margen frontal recto entre el nodus y el pterostigma combinado con un margen posterior profundamente curvado, es probable que el ala sea un ala trasera. Archibald y Cannings describen la coloración como "similar a la de O. beardi ". El área basal es hialina y el área apical está oscurecida con una fascia de tono claro a más claro que se extiende en una franja más estrecha que la que se ve en O. hobani a lo largo de la mayor parte del ancho del ala. [1]
El ala tiene una longitud del pterostigma al nudo de 15,4 mm (0,61 pulgadas) y un ancho máximo de 8,5 mm (0,33 pulgadas). Al ala le falta el área más apical, por lo que debido a la naturaleza incompleta del ala, no se proporcionó una estimación de la longitud completa y se estimó que la posición del nudo era aproximadamente un 28% apical desde la base del ala. El pterostigma es tres veces más largo que ancho, con aproximadamente 5,5 células de largo y con extremos basales y apicales oblicuos. A diferencia de O. hobani, las venas principales están menos profundamente curvadas cerca del ápice donde se conservan. Las células en la región apical de O. lochmum están más densamente empaquetadas que en cualquier otra especie de Okanagrion además de O. angustum . [1]
El holotipo de Okanagrion threadgillae, hallado en el sitio "Corner Lot" A0307 el 8 de abril de 1998, fue el espécimen "SR 98-12-10" del Stonerose Interpretive Center. Archibald y Cannings lo designaron como especie tipo del género y nombraron a la especie threadgillae en reconocimiento a Carolyn Threadgill, quien lo encontró. El espécimen tiene tanto una presunta ala anterior como una posterior. [1]
La presunta ala anterior tiene un contorno ovalado ancho por encima de la región del nodo con la línea de simetría centrada en la línea longitudinal. La longitud total del ala es de 30,5 mm (1,20 pulgadas), 27,6 mm (1,09 pulgadas) desde el nivel del arco hasta el ápice y una longitud de 16,5 mm (0,65 pulgadas) entre el nodo y el pterostigma. El ancho total es de 9,0 mm (0,35 pulgadas). La otra ala tiene un margen posterior más curvado y características más rectas entre el nodo y el pterostigma que Archibald y Cannings consideran distintivas de las alas posteriores de Okanagrion . Tiene un total de 26,5 mm (1,04 pulgadas) desde el arco hasta el ápice, con una distancia entre el nodo y el pterostigma de 15,7 mm (0,62 pulgadas) y un ancho de 8,5 mm (0,33 pulgadas). Mientras que en el ala anterior el nodus se encuentra a un 26% de la distancia desde la base del ala, en el ala posterior el nodus se encuentra más apicalmente a un 30% de la distancia. El pterostigma en ambas alas es más largo que ancho, siendo 3,5 veces más largo que ancho. Mientras que el pterostigma del ala anterior tiene cinco células de largo, el pterostigma del ala posterior tiene seis células de largo. De manera similar, el espacio CuA–A del ala posterior tiene seis células de ancho, mientras que el espacio CuA–A del ala anterior tiene solo cinco células. [1]
Las alas de O. threadgillae se distinguen de las de O. beardi y O. dorrellae por la posición de las venas MP y CuA cuando terminan en la región del margen apical. En O. threadgillae, las dos están colocadas subparalelas entre sí, mientras que en O. beardi hay un espacio amplio entre ellas, y en O. dorrellae el espacio se está ensanchando. Las alas son más estrechas que en O. dorrellae, pero más anchas que en O. angustum . El ala de O. liquetoalatum tiene una relación longitud/anchura menor que la de O. threadgillae , con relaciones arco/ápice/anchura de 2,6 y 3,1 respectivamente. [1]
Tanto las alas anteriores como las posteriores tienen un patrón de color muy similar, que es similar a la coloración general de todas las demás especies excepto O. liquetoalatum y O. worleyae que son completamente hialinas y oscurecidas respectivamente. Las alas son hialinas en la región de los 2/5 basales y luego oscurecidas en los 3/5 apicales. Dentro del área oscurecida hay una fascia más clara entre el nodus y el pterostigma, que cruza desde los márgenes frontales hasta aproximadamente la mitad del ala. La coloración difiere de otras especies con patrón en que la ventana de luz es más estrecha o más corta en profundidad. En O. angustum y O. hobani la ventana de luz es tres veces más ancha y se extiende casi hasta el margen posterior o hasta el final. El ancho de O. beardi , O. dorrellae y O. lochmum son todos más cercanos en ancho, aunque aún más anchos, y mientras que O. dorrellae es similar en extensión, los otros dos tienen ventanas que se extienden mucho más cerca del margen posterior. [1]
Okanagrion worleyae es una de las especies endémicas de la República, con tres fósiles descritos que se han recuperado entre 1998 y 2016. El holotipo, "SR 99-14-02", y el paratipo 1, "SR 16-006-001", se recuperaron del "Lote de la esquina", mientras que el paratipo 2, "SR 11-21-09", provino del sitio "Boot Hill". El holotipo más antiguo y completo fue descubierto el 23 de agosto de 1998 por Providence Worley. El segundo espécimen que se encontró fue el paratipo 2 donado a Stonerose el 2 de agosto de 2008 por Eric Blumhagen, y el más reciente fue el paratipo 1, encontrado el 9 de octubre de 2016 por Kattia Rojas. De las especies de Okanagrion , solo O. hobani también se ha encontrado en dos afloramientos de la Formación de Montaña Klondike. Al igual que hicieron con otras especies del género, Archibald y Cannings nombraron la especie en honor a Providence Worley en reconocimiento a su contribución a la ciencia. [1]
La especie se distingue por tener la membrana del ala ligeramente oscurecida de manera uniforme, aunque Archibald y Cannings señalan que los especímenes pueden parecer hialinos en algunos fósiles. Las alas de la serie tipo están incompletas, y al holotipo le falta la región basal hasta el nudo. En su estado de conservación, el espécimen mide 22,7 mm (0,89 pulgadas) de largo desde el nudo hasta el ápice, 18,5 mm (0,73 pulgadas) de largo entre el pterostigma y el nudo, y 7,8 mm (0,31 pulgadas) de ancho. El pterostigma es 3,5 veces más largo que ancho y tiene un ancho total de siete celdas. La forma general del ala distingue a O. worleyae de todas las demás especies excepto O. angustum y O. dorrellae . Con 4,5 mm (0,18 pulgadas), es más estrecha en la región del nudo que O. angustum , que mide 5,5 mm (0,22 pulgadas). La vena MP mayoritariamente recta de O. worleyae la distingue de O. dorrellae , donde la vena tiene una trayectoria en zigzag cerca del margen. [1]
Archibald y Cannings notaron que de los fósiles de Okanagan Highlands que examinaron, cinco especímenes de Republic y un fósil de McAbee eran identificables como Okanagrion . Cada uno de los fósiles está incompleto y, como tal, no se los puede ubicar en la especie descrita, a menudo con varias posibilidades presentadas. El espécimen "UWBM-74307" del Museo Burke y los especímenes de Stonerose SR 94-05-30 y "SR 11-60-17 A&B" fueron todos recolectados del sitio "Corner Lot", los dos primeros por Wesley Wehr y el último por Karl Volkman. Los especímenes de Stonerose "SR 06-08-18", recolectados por Donald Volkman, y "SR 11-51-07 A&B", recolectados por Dennis Vickerman, son ambos del sitio "Boot Hill". El espécimen "RBCM P1550" del Museo Real de Columbia Británica fue recolectado por John Leahy de los yacimientos de Hoodoo Face en McAbee. [1]
Todos los especímenes de los sitios de Republic son identificables al menos con alguna de las especies infuscadas de Okanagrion . Sin embargo, "SR 11-60-17AB" y "SR 11-51-07" son demasiado fragmentarios para sugerir afinidad entre especies. "SR 94-05-30" es un ápice de ala que se puede excluir de O. lochmum en función de las venas transversales en el espacio RA–RP1. Debido a la mala conservación de "SR 06-08-18", se consideró que no era posible una colocación firme, pero en función de la extensión de la facia clara, posiblemente se trate de un espécimen de O. threadgillae . En el caso de "UWBM-74307", el oscurecimiento no se extiende hasta el nudo desde el ápice, lo que elimina varias de las especies infuscadas. Las especies más similares son O. angustum , O. beardi y O. dorrellae , pero ninguna de estas especies tiene venas transversales tan próximas entre sí como en "UWBM-74307". Por último, "RBCM P1550" también está muy mal conservada, y las especies más cercanas posibles son O. hobani y O. lochmum, según el espacio CuA–A que tiene cinco o seis células. [1]
Con un número limitado de fósiles corporales, no se determinó la presencia de coloración sexualmente dimórfica en las alas. Archibald et al. optaron por considerar a los 17 especímenes ilustrados de O. hobani como machos basándose en la similitud de la coloración de las alas, aunque observaron que no todas las especies de Zygoptera tienen coloración sexualmente dimórfica. [1]
Archibald et al. observaron que las especies de Okanagrion y el relacionado Okanopteryx eran los odonatos dominantes de los bosques de las tierras altas del Eoceno de Okanagan. Al igual que con los odonatos modernos, las especies de Okanagrion probablemente eran cazadores diurnos activos alrededor de los lagos en los que finalmente fueron sepultados. [1] Archibald y Cannings señalan que el género es el odonato disagriónido más específico de las tierras altas, una situación atribuida a factores que impulsan la diversidad alfa y beta en la región de Okanagan de Ypres. La diversidad a escala local, llamada diversidad alfa, se documentó en la flora de ambos sitios, [15] y en los insectos de McAbee, y el nivel de diversidad se comparó con las tierras bajas tropicales modernas de Costa Rica. [1] La diversidad beta de las tierras altas de Okanagan también se ha explorado con base en la hipótesis de Por qué los pasos de montaña son más altos en los trópicos de Daniel H. Janzen de que las especies en entornos de temperatura estable son menos capaces de atravesar barreras térmicas como puntos de gran elevación. [16] Sobre esta base, Archibald et al (2013) mostraron niveles más altos de diversidad beta en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno, con géneros encontrados en varios sitios, pero con frecuencia cada sitio tenía especies únicas, una situación que fue facilitada por la igualdad climática de latitudes medias durante el "mundo invernadero" del Eoceno temprano que creó barreras térmicas para las especies. [17]
Tanto el yacimiento de Republic como el de McAbee forman parte de un sistema de yacimientos fósiles más grande conocido colectivamente como las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno . Las tierras altas , incluidas las formaciones del Eoceno Temprano entre Driftwood Canyon al norte y Republic al sur, han sido descritas como uno de los "Grandes Lagerstätten canadienses " [18] basándose en la diversidad, calidad y naturaleza única de las biotas paleoflorales y paleofaunales que se conservan. El bioma templado de las tierras altas preservado a lo largo de un gran transecto de lagos registró muchas de las primeras apariciones de géneros modernos, al tiempo que documentó los últimos remanentes de líneas antiguas. [18] Se observa que las floras templadas cálidas de las tierras altas en asociación con cuencas lacustres falladas y vulcanismo activo no tienen equivalentes modernos exactos. Esto se debe a las condiciones estacionalmente más equitativas del Eoceno Temprano, lo que resulta en cambios de temperatura estacionales mucho más bajos. Sin embargo, las tierras altas se han comparado con las islas ecológicas de las tierras altas de las montañas Virunga dentro del Rift Albertino del valle del Rift africano . [19]
Los sistemas de lagos de las tierras altas de Republic y McAbee estaban rodeados por un ecosistema templado cálido con vulcanismo cercano. [18] Las tierras altas probablemente tenían un clima mesotérmico superior mésico a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez bajaban lo suficiente para que nevara, y que eran estacionalmente equitativos. [20] Los paleobosques que rodean los lagos han sido descritos como precursores de los bosques templados latifoliados y mixtos modernos del este de América del Norte y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles, los lagos eran más altos y más fríos que los bosques costeros coetáneos preservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones del rango de paleoelevación oscilan entre 0,7 y 1,2 km (0,43 y 0,75 mi) más alto que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m), que es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi), pero más alta. [20]
Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del programa multivariante de análisis foliar climático (CLAMP) y del análisis del margen foliar (LMA) de las paleofloras de Republic y McAbee. Los resultados de CLAMP después de múltiples regresiones lineales para Republic dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F), con el LMA dando 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). [20] Los resultados de CLAMP de McAbee devolvieron el más alto 10,7 °C (51,3 °F) que fue apoyado por el 10,4 ± 2,4 °C (50,7 ± 4,3 °F) devuelto por el LMA. [20] Estos son inferiores a las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que ha sido entre 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F). El análisis bioclimático de Republic y McAbee sugiere cantidades medias anuales de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 pulgadas) y 108 ± 35 cm (43 ± 14 pulgadas) respectivamente. [20]
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