Es originaria de Nueva Zelanda , donde se encuentra distribuida por todo el país. [3] Sin embargo, se ha introducido en muchos otros países. A menudo se considera una especie invasora porque las poblaciones del caracol pueden alcanzar densidades muy altas.
Descripción de la concha
La concha de Potamopyrgus antipodarum es alargada y tiene enrollamiento dextral, con 7 a 8 verticilos . Entre los verticilos hay surcos profundos. Los colores de la concha varían de gris y marrón oscuro a marrón claro. La altura media de la concha es de aproximadamente 5 mm ( in); el tamaño máximo es de aproximadamente 12 mm ( in). El caracol suele tener entre 4 y 6 mm de longitud en los Grandes Lagos , pero crece hasta 12 mm en su área de distribución nativa. [4] [5] [6] Es un caracol operculado , con una "tapa" que puede sellar la apertura de su concha. El opérculo es delgado y córneo con un núcleo descentrado desde el que irradian marcas paucispirales (con pocas espirales). La abertura es ovalada y su altura es menor que la altura de la espira . Algunas formas, incluidas muchas de los Grandes Lagos, exhiben una quilla en el medio de cada verticilo; Otros, excluyendo los de los Grandes Lagos, presentan ornamentación periostracal como espinas para la defensa contra los depredadores. [4] [7] [5] [6]
Taxonomía
Esta especie fue descrita originalmente como Amnicola antipodarum en 1843 por John Edward Gray :
Habita en Nueva Zelanda, en agua dulce. Concha ovada, aguda, subperforada (generalmente cubierta con una capa terrosa negra); verticilos más bien redondeados, boca ovada, eje 3 líneas; opérculo córneo y subespiral: variedad, espira bastante más larga, verticilos más redondeados. Esta especie es como Paludina nigra de Quoy y Gaimard, pero el opérculo es más espiral. Quoy describió el opérculo como concéntrico, pero lo imaginó subespiral. Paludina ventricosa de Quoy es evidentemente una Nematura. [2]
Formularios
Potamopyrgus antípodarum f. carinata (JT Marshall, 1889)
Distribución
Esta especie era originalmente endémica de Nueva Zelanda , donde vive en arroyos de agua dulce y lagos de Nueva Zelanda y pequeñas islas adyacentes. [8]
Actualmente se ha extendido ampliamente y se ha naturalizado , y es una especie invasora en muchas áreas, entre ellas: Europa (desde 1859 en Inglaterra), Australia (incluida Tasmania), Asia (Japón [9] e Irak [10] ) y América del Norte (EE. UU. y Canadá [11] [9] ), muy probablemente debido a una intervención humana involuntaria.
Invasión en Europa
Desde que se descubrió en Londres en 1859, Potamopyrgus antipodarum se ha extendido a casi toda Europa. Se considera la 42.ª peor especie exótica de Europa y el segundo peor gasterópodo exótico de Europa. [12]
No se da en Islandia, Albania ni en la ex Yugoslavia. [13]
Detectado por primera vez en los Estados Unidos en el río Snake de Idaho en 1987, el caracol de lodo se ha extendido desde entonces al río Madison , al río Firehole y a otros cursos de agua alrededor del Parque Nacional de Yellowstone ; se han descubierto muestras en todo el oeste de los Estados Unidos. [6] Aunque se desconoce el medio exacto de transmisión, es probable que se haya introducido en el agua transferida con peces de caza vivos y se haya propagado por el lastre de los barcos o por equipos recreativos contaminados, como equipos de vadeo. [20]
El caracol de lodo de Nueva Zelanda no tiene depredadores ni parásitos naturales en los Estados Unidos, y en consecuencia se ha convertido en una especie invasora. Las densidades han alcanzado más de 300.000 individuos por m2 en el río Madison. Puede alcanzar concentraciones superiores a 500.000 por m2 , poniendo en peligro la cadena alimentaria al competir con los caracoles y los insectos acuáticos nativos por el alimento, lo que lleva a una marcada disminución de las poblaciones nativas. [21] Las poblaciones de peces sufren entonces porque los caracoles e insectos nativos son su principal fuente de alimento.
Los caracoles de lodo son increíblemente resistentes. Un caracol puede vivir 24 horas sin agua, pero puede sobrevivir hasta 50 días en una superficie húmeda [22] , lo que le da tiempo suficiente para ser transferido de un cuerpo de agua a otro en aparejos de pesca. Los caracoles pueden incluso sobrevivir al pasar por los sistemas digestivos de peces y aves [23] .
Los caracoles de lodo se han extendido desde Idaho a la mayoría de los estados occidentales de los EE. UU., incluidos Wyoming , California , Nevada , Oregón , Montana y Colorado . Los funcionarios ambientales de estos estados han intentado frenar la propagación del caracol aconsejando al público que esté atento a los caracoles y que blanquee o caliente cualquier equipo que pueda contener caracoles de lodo. Los ríos también se han cerrado temporalmente a la pesca para evitar que los pescadores propaguen los caracoles. [24] [25]
Los caracoles crecen hasta alcanzar un tamaño más pequeño en los EE. UU. que en su hábitat nativo, alcanzando 6 mm ( 1 ⁄ 4 pulgada) como máximo en algunas partes de Idaho, pero pueden ser mucho más pequeños, lo que hace que sea fácil pasarlos por alto al limpiar el equipo de pesca.
Las especies clonales como el caracol de lodo de Nueva Zelanda a menudo pueden desarrollar líneas clonales con apariencias bastante diversas, llamadas morfos . Hasta 2005, se creía que todos los caracoles encontrados en los estados occidentales de los EE. UU. provenían de una sola línea. Sin embargo, se ha identificado un segundo morfo en el río Snake de Idaho. Crece hasta un tamaño similar pero tiene una apariencia distintiva. (Se le ha apodado caracol de lodo de sal y pimienta debido a que el verticilo final es más claro que el resto de la concha). Este morfo aparentemente ha estado presente en el área durante varios años antes de ser identificado correctamente como un morfo distinto de Potamopyrgus antipodarum . Domina el morfo típico donde se superponen y tiene una prevalencia mucho mayor de machos. [26]
En 1991, el caracol de lodo de Nueva Zelanda fue descubierto en el lago Ontario , [27] y ahora se ha encontrado en cuatro de los cinco Grandes Lagos . En 2005 y 2006, se encontró que estaba ampliamente distribuido en el lago Erie. [28] Para 2006 se había extendido al puerto de Duluth-Superior y al estuario de agua dulce del río Saint Louis . [29] Se descubrió que habitaba en el lago Michigan , después de que los científicos tomaran muestras de agua a principios del verano de 2008. [30] Los caracoles en los Grandes Lagos representan una línea diferente de los que se encuentran en los estados occidentales, y probablemente fueron introducidos indirectamente a través de Europa. [26]
En 2002, el caracol de lodo de Nueva Zelanda fue descubierto en el estuario del río Columbia. En 2009, la especie fue descubierta en el lago Capitol en Olympia, Washington. El lago ha estado cerrado a todo uso público, incluida la navegación y otras actividades recreativas, desde 2009. [31] Se estima que una fuerte ola de frío en 2013, combinada con una reducción del nivel del agua en preparación, mató aproximadamente entre el 40 y el 60% de la población de caracoles de lodo. [32] [33] Otras ubicaciones conocidas incluyen la península de Long Beach, Kelsey Creek (condado de King), Thornton Creek (condado de King) y el lago Washington .
En 2010, el diario Los Angeles Times informó que el caracol de lodo de Nueva Zelanda había infestado las cuencas hidrográficas de las montañas de Santa Mónica , lo que planteaba graves amenazas a las especies nativas y complicaba los esfuerzos para mejorar la calidad del agua de los arroyos para el Segmento de Población Distinta del Sur de California en peligro de extinción de la trucha arcoíris . [34] Según el artículo, los caracoles se han expandido "desde la primera muestra confirmada en Medea Creek en Agoura Hills a casi otros 30 sitios de arroyos en cuatro años". Los investigadores de la Comisión de Restauración de la Bahía de Santa Mónica creen que la expansión de los caracoles puede haberse acelerado después de que los moluscos viajaran de un arroyo a otro en el equipo de contratistas y voluntarios. [35]
A partir del 21 de septiembre de 2010, [actualizar]en Colorado, Boulder Creek y Dry Creek tienen infestaciones de caracoles de lodo de Nueva Zelanda. Los caracoles han estado presentes en Boulder Creek desde 2004 y fueron descubiertos en Dry Creek en septiembre de 2010. Se ha cerrado el acceso a ambos arroyos para ayudar a evitar la propagación de los caracoles. En el verano de 2015, se llevó a cabo un proyecto de rehabilitación de humedales a escala industrial en el noreste de Boulder para librar la zona de una infestación de caracoles de lodo. [ cita requerida ]
Ecología
Hábitat
El caracol tolera la sedimentación , prospera en cuencas hidrográficas perturbadas y se beneficia de los altos flujos de nutrientes que permiten el crecimiento de algas verdes filamentosas. Se encuentra entre los macrófitos y prefiere las zonas litorales en lagos o arroyos lentos con sustratos de limo y materia orgánica, pero tolera entornos de alto flujo donde puede excavar en el sedimento. [4] [6] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44]
En los Grandes Lagos, el caracol alcanza densidades de hasta 5.600 por m2 y se encuentra a profundidades de 4 a 45 m sobre un sustrato de limo y arena. [4] [5] [6]
Esta especie es eurihalina y establece poblaciones en agua dulce y salobre . La salinidad óptima probablemente esté cerca o por debajo de 5 ppt , pero Potamopyrgus antipodarum es capaz de alimentarse, crecer y reproducirse en salinidades de 0 a 15 ppt y puede tolerar 30 a 35 ppt durante períodos cortos de tiempo. [4] [6] [45] [46] [47] [48]
Potamopyrgus antipodarum es ovovivíparo y partenogénico . Esto significa que puede reproducirse asexualmente ; las hembras "nacen con embriones en desarrollo en su sistema reproductivo". Las poblaciones nativas de Nueva Zelanda consisten en hembras diploides sexuales y triploides clonadas partenogénicamente, así como machos sexualmente funcionales (menos del 5% de la población total). Todas las poblaciones introducidas en América del Norte son clonales, es decir, consisten en hembras genéticamente idénticas. [6]
Como los caracoles pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente, el caracol ha sido utilizado como organismo modelo para estudiar los costos y beneficios de la reproducción sexual. La reproducción asexual permite que todos los miembros de una población produzcan descendencia y evita los costos involucrados en encontrar pareja. Sin embargo, la descendencia asexual es clonal , por lo que carece de variación. Esto los hace susceptibles a los parásitos, ya que toda la población clonal tiene los mismos mecanismos de resistencia. Una vez que una cepa de parásito ha superado estos mecanismos, puede infectar a cualquier miembro de la población. La reproducción sexual mezcla los genes de resistencia a través del cruzamiento y la variedad aleatoria de gametos en la meiosis , lo que significa que los miembros de una población sexual tendrán todos combinaciones sutilmente diferentes de genes de resistencia. Esta variación en los genes de resistencia significa que ninguna cepa de parásito es capaz de arrasar con toda la población. Los caracoles de barro de Nueva Zelanda suelen estar infectados con parásitos trematodos , que son particularmente abundantes en aguas poco profundas, pero escasos en aguas más profundas. Como se predijo, la reproducción sexual domina en aguas poco profundas, debido a sus ventajas en la resistencia a los parásitos. La reproducción asexual es dominante en las aguas más profundas de los lagos, ya que la escasez de parásitos significa que las ventajas de la resistencia se ven superadas por los costos de la reproducción sexual. [54]
Cada hembra puede producir entre 20 y 120 embriones . [20] El caracol produce aproximadamente 230 crías por año. La reproducción ocurre en primavera y verano, y el ciclo de vida es anual. [4] [6] [8] [48] [55] [56] La rápida tasa de reproducción del caracol ha hecho que el número de individuos aumente rápidamente en nuevos entornos. La mayor concentración de caracoles de barro de Nueva Zelanda jamás reportada fue en el lago de Zúrich , Suiza , donde la especie colonizó todo el lago en siete años hasta una densidad de 800.000 por m 2 . [6] [57]
Parásitos
Los parásitos de esta especie incluyen al menos 11 especies de Trematoda. [6] [58] Los parásitos comunes de este caracol incluyen trematodos del género Microphallus . [6] [59] [60]
En su hábitat natural, estos parásitos esterilizan a muchos caracoles, lo que permite mantener las poblaciones en un tamaño manejable. Sin embargo, en otras partes del mundo, en ausencia de estos parásitos, se han convertido en una especie invasora. [6]
Otras relaciones interespecíficas
Potamopyrgus antipodarum puede sobrevivir al paso por los intestinos de peces y aves y puede ser transportado por estos animales. [23]
También puede flotar por sí solo o sobre esteras de Cladophora spp., y desplazarse 60 m río arriba en 3 meses mediante un comportamiento reotáctico positivo. [4] Puede responder a estímulos químicos en el agua, incluido el olor de peces depredadores, lo que hace que migre a las partes inferiores de las rocas para evitar la depredación. [6] [61]
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Enlaces externos
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Potamopyrgus antipodarum en Animalbase : taxonomía, descripción breve, distribución, biología, estado (amenazas), imágenes
CISR - Centro de investigación de especies invasoras del caracol de lodo de Nueva Zelanda, Resumen del caracol de lodo de Nueva Zelanda
Perfil de la especie: caracol de barro de Nueva Zelanda (Potamopyrgus antipodarum), Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de los Estados Unidos . Incluye información general y recursos sobre el caracol de barro de Nueva Zelanda.