Miltonia , abreviado Milt. en el comercio de horticultura, [2] es ungénero de orquídeas que comprende doce especies epífitas y ocho híbridos naturales. [3] Las miltonias son habitantes exclusivos de Brasil , [3] a excepción de una especie cuyo rango se extiende desde Brasil hasta el noreste de Argentina y el este de Paraguay . [4]
El género Miltonia fue establecido por John Lindley en 1837, cuando describió su especie tipo , Miltonia spectabilis . Anteriormente se le atribuían muchas más especies a Miltonia , sin embargo, a partir de 1978, las miltonias de América Central y de áreas más frías del noroeste de América del Sur han sido trasladadas a otros géneros, incluyendo Miltoniopsis y Oncidium , y estos cambios aún están en proceso de ser aceptados por el comercio hortícola. [5]
Las especies de Miltonia tienen flores grandes y duraderas, a menudo en inflorescencias multiflorales. Este hecho, unido al hecho de ser especies fáciles de cultivar e identificar, las convierte en las favoritas de los coleccionistas de orquídeas de todo el mundo. Las especies de este género se utilizan ampliamente para producir híbridos artificiales.
A pesar de que Miltonia es actualmente un género bien establecido, la mayoría de sus especies fueron clasificadas originalmente en otros géneros como Cyrtochilum , Oncidium , Odontoglossum y Brassia . Todas fueron descubiertas entre 1834 y 1850, con excepción de M. kayasimae , descubierta recién en 1976. [ Necesita actualización ]
Estas orquídeas tienen dos hojas, que surgen de un pseudobulbo , cubierto de una vaina foliácea. La inflorescencia está formada por flores cerosas, sin espolones. El labelo es grande y plano y carece de callo en su base. Poseen una columna sin pie con dos polinios duros . Las flores tienen un aroma delicado y exótico, que algunos comparan con el de las rosas.
Su nombre se debe a Charles Wentworth-Fitzwilliam, quinto conde Fitzwilliam , anteriormente vizconde Milton, un aristócrata inglés, político, mecenas de la ciencia y la horticultura y entusiasta de las orquídeas. [6]
Las especies de este género a veces se denominan orquídeas pensamiento , pero son las orquídeas Miltoniopsis las que tienen flores que se parecen mucho a las orquídeas . Casi todo el mundo, excepto los aficionados a las orquídeas más serios, utiliza el nombre de orquídeas pensamiento indistintamente, lo que puede causar confusión.
La Miltonia se parece más a los Oncidium que las demás orquídeas pensamiento. La especie Miltonia más "parecida a un pensamiento" que puede llegar a ser es la Miltonia spectabilis . Los taxónomos están debatiendo si combinar la Miltonia con el género Oncidium debido a las numerosas conexiones entre ambos.
La Miltoniopsis es una orquídea con flores enormes y vistosas. Crece en climas más fríos y es más difícil de cultivar que la Miltonia .
Este género forma con Miltoniopsis un género híbrido × Milmiltonia JMHShaw.
Las miltonias son plantas de orquídeas de tamaño mediano que alcanzan unos cincuenta centímetros de altura. Presentan un crecimiento subcespitoso, es decir, sus pseudobulbos no están muy juntos, sino ligeramente espaciados por un rizoma , que es más largo que en las plantas cespitosas, con una longitud de entre dos y cinco centímetros. Sus raíces crecen a lo largo del rizoma en gran número. Son blancas, comparativamente delgadas, generalmente cortas y poco ramificadas. El rizoma está cubierto por esteras imbricadas secas que se hacen cada vez más grandes en la base del pseudobulbo hasta convertirse en esteras foliares articuladas que los cubren parcialmente. Los pseudobulbos y las hojas varían en color desde el verde claro brillante amarillento hasta el verde oliva dependiendo de la especie y de la cantidad de luz solar a la que estén expuestos. Pueden ser más ovalados y muy aplanados lateralmente hasta ligeramente tetragonales y alargados y casi siempre tienen dos hojas apicales. Las hojas son estrechas, flexibles y apenas mayores de tres centímetros de ancho y cuarenta de largo con los ápices redondeados a veces ligeramente puntiagudos. Algunas especies miden aproximadamente la mitad de este tamaño. Las inflorescencias son una o dos por pseudobulbo, brotan de sus bases detrás de las esterillas protectoras. Son erectas y nunca ramificadas, a menudo más largas que las hojas, y tienen de una a doce flores moderadamente espaciadas que se abren al mismo tiempo o en sucesión, manteniendo tres o cuatro abiertas todo el tiempo; cuando la más vieja se marchita, se abre una nueva. Las flores más viejas de las especies con labios blancos que se abren en sucesión generalmente se vuelven más amarillas aproximadamente cuando se abre la siguiente flor, aunque todavía duran una semana más antes de marchitarse. La primera en florecer es M. cuneata , a fines del invierno, pero la mayoría de las especies florecen desde fines de la primavera hasta fines del verano. [7]
Las flores de Miltonia varían de cuatro a quince centímetros de diámetro; las más grandes son las que tienen menos flores. Sus colores varían de completamente blanco y rosa a púrpura oscuro, amarillo pálido o lila cuando son simples, o pueden estar muy moteadas pero entonces generalmente son verdosas o parduscas con un labelo contrastante a menudo blanco con puntos, manchas o venas púrpuras cerca de la base. [8] Las formas de los pétalos y sépalos son muy variables de una especie a otra, pero siempre algo similares entre sí dentro de una especie. Pueden ser erectos y planos o a veces menos abiertos. El labelo es simple o muy ligeramente lobulado, generalmente muy ancho y vistoso sin callos salientes aunque normalmente muestra engrosamientos aquillados más o menos sutiles cerca de la base, generalmente de diferentes colores; es mucho más grande y ancho que los otros segmentos, a menudo plano pero en M. candida abraza la columna y en todas las especies está ligeramente fusionado a la columna en sus bases. La columna, corta , no tiene pie y presenta dos aurículas laterales, a veces fusionadas entre sí a través de una franja que rodea el borde superior del clinandrio. La antera es apical y lleva dos polinios duros de color amarillo . Posiblemente sean polinizados por abejas. [9]
La primera especie en ser descrita, entre las hoy clasificadas bajo el género Miltonia , fue publicada originalmente por John Lindley , en 1834, como Cyrtochilum flavescens . En esta descripción Lindley advierte que las flores de esta especie se tornan de color naranja al secarse y, por cierta confusión respecto al origen de la especie, la atribuye a México en lugar de Brasil. [10] Dos años después Lindley describió otra especie de Miltonia pero, entonces, bajo el género Oncidium , como O. russellianum en homenaje al Duque de Bedford. Al describir esta planta, Lindley la consideró como una especie de transición señalando que era muy diferente del Oncidium promedio por sus colores púrpuras y labelo indiviso. [11]
En 1837, Lindley recibió del Sr. Loddiges y de George Baker otros dos especímenes de una nueva especie muy distintiva. Reconociendo entonces que esto debería ser de hecho un nuevo género, propuso el nombre Miltonia como homenaje a Charles Wentworth-Fitzwilliam, quinto conde Fitzwilliam , anteriormente vizconde Milton, un entusiasta inglés de las orquídeas. Lindley afirma entonces que los límites entre varios géneros de Oncidiinae , Cyrtochilum , Oncidium , Odontoglossum , Brassia y Miltonia , en ese momento clasificados como Vandaea, aún no estaban perfectamente establecidos; aunque estrechamente relacionados, las diferencias posiblemente deberían ser: Oncidium tiene una columna con dos espigas y labelo distintivamente lobulado; Miltonia tiene una columna con dos espigas y un labelo completo parcialmente unido a la base de la columna; Odontoglossum y Cyrtochilum tienen columnas aladas y labelos completos pero el primero lo tiene parcialmente unido a la columna; y Brassia no tiene ningún apéndice en la columna. Aunque Lindley describió el género Aspasia (que es el más estrechamente relacionado con Miltonia ) en 1833, tanto por la morfología floral como vegetativa, no lo mencionó en su descripción de Miltonia . [12]
Otros tres botánicos trabajaban con especies de Miltonia en la época en que Lindley describió este género. Todos reconocieron que estas plantas debían clasificarse bajo un nuevo género y, como las comunicaciones eran más lentas en ese entonces, todos propusieron nuevos géneros: Knowles y Westcott también recibieron una planta de M. spectabilis y, sólo un mes después de Lindley, propusieron para ella el género Macrochilus , llamando a la especie Macrochilus fryanus ; [13] el otro fue Rafinescque quien, en 1838, decidió que el Oncidium russellianum ya descrito por Lindley en 1836 debía estar bajo otro género y creó para él el género Gynizodon . [14] Tanto Macrochilus como Gynizodon son sinónimos de Miltonia y nunca se les ha presentado ninguna otra especie. [15]
Como las especies de Miltonia son plantas comunes, comparativamente grandes, con flores también grandes de colores brillantes, que, además, se extienden principalmente sobre un área de asentamientos tempranos en Brasil, todas las especies menos una ya fueron descritas en 1850; seis de ellas por Lindley, M. regnellii por Reichenbach [16] y M. moreliana por Achille Richard . [17] A pesar de la descripción temprana de M. moreliana en 1848, y otras dos como M. rosea por Lemaire en 1867, [18] y como M. warneri por George Nicholson en 1886, [19] Arthur Henfrey la redujo a una variedad de Miltonia spectabilis en 1851, [20] y como tal fue considerada hasta 2002, cuando Cássio van den Berg la restableció como una especie distinta. [21] La última especie de Miltonia en ser descubierta fue M. kayasimae , [ necesita actualización ] encontrada por un coleccionista de orquídeas no lejos de la ciudad de São Paulo, en un área de alrededor de novecientos metros de altitud cerca de la cima de las montañas de Serra do Mar. Guido Pabst le dio el nombre de su coleccionista en 1976. Hasta ahora se encontraron muy pocas plantas, todas viviendo en la misma área. [22]
Desde que se estableció el género Miltonia , muchas especies, ahora clasificadas bajo varios otros géneros, fueron presentadas a él. Los casos más notables fueron cuatro de las cinco especies de Miltoniopsis , [23] un género propuesto en 1889 pero realmente aceptado solo en 1976. [24] A pesar de sus flores algo similares, Miltoniopsis son de bosques más fríos en las laderas andinas estrechamente relacionadas con Cyrtochilum y solo remotamente relacionadas con Miltonia . También cinco de las seis especies de Miltonioides fueron consideradas ocasionalmente como Miltonia hasta 1983, cuando Brieger y Lückel propusieron este género para ellas. [25] Estas son especies de flores más delicadas y estrechas, de México y América Central, que algunos taxonomistas afirman que podrían clasificarse mejor bajo el género Oncidium con el que están estrechamente relacionadas. [26] La última especie común que ocasionalmente se clasificó bajo Miltonia es Chamaeleorchis warszewiczii , [27] que está relacionada con Oncidium y algunos taxonomistas la identifican como Oncidium fuscatum .
En 1983, Brieger y Lueckel, considerando que cuatro especies de Miltonia , M. candida , M. cuneata , M. kayasimae y M. russelliana , muestran la unión del labelo con la columna en un ángulo diferente al de las otras especies, propusieron para ellas el género Anneliesia . [28] Aunque estas cuatro especies forman un pequeño clado hermano del resto de especies de Miltonia , la diferencia no pareció lo suficientemente importante como para justificar la aceptación de este nuevo género, por lo que esta propuesta no ha sido generalmente aceptada por la comunidad científica. [15]
En 2001, basándose en análisis moleculares, Norris Williams y Mark Chase , transfirieron una especie previamente clasificada bajo el género Oncidium , como O. phymatochilum , a Miltonia . [29] Como esta especie muestra una morfología más cercana a la especie Oncidium que a la Miltonia , debido a sus pequeñas flores amarillentas e inflorescencia altamente ramificada, este resultado y la posterior transferencia fueron una gran sorpresa para la mayoría de los taxonomistas. En 2005, Eric Christenson sugirió un nuevo género y el nombre Phymatochilum brasiliense para él. [30] A partir de diciembre de 2023 [actualizar], Plants of the World Online acepta la especie como Miltonia phymatochila . [31]
El análisis molecular muestra que los géneros más estrechamente relacionados con Miltonia son Aspasia , Brassia y Ada , que son los géneros más importantes incluidos en este que es uno de los ocho clados que forman las subtribus Oncidiinae de las tribus Cymbidieae . [26]
A partir de diciembre de 2023 [actualizar], Plants of the World Online aceptó las siguientes especies: [32]
Las especies de Miltonia presentan muchas diferencias entre sí y son muy fáciles de identificar, por lo que aquí se mencionan sólo las diferencias más evidentes; se dan más detalles en los artículos de especies individuales. Las especies se presentan aquí según su morfología y este orden no guarda correspondencia con las relaciones filogenéticas.
En cuanto a la morfología vegetativa, Miltonia moreliana y Miltonia spectabilis se pueden separar inmediatamente del resto por sus pseudobulbos mucho más planos, rizoma más largo e inflorescencias completamente cubiertas por brácteas aplanadas que llevan solo una flor muy plana. Estas son las especies con flores más grandes del género. Están estrechamente relacionadas y generalmente se reconocen porque las flores de M. moreliana generalmente tienen pétalos y sépalos de color púrpura oscuro y el labelo de un púrpura brillante más claro, mientras que M. spectabilis tiene pétalos y sépalos de color púrpura muy claro o blanco y un labelo veteado de púrpura; sin embargo, la diferencia técnica real entre las especies está en las proporciones de sus segmentos, que son mucho más anchos. A pesar de que a menudo se mencionan los colores para identificar las especies, la taxonomía no los acepta como suficientes para establecer especies distintas por sí mismos. [21] Todas las demás especies de Miltonia tienen una apariencia vegetativa similar y solo se pueden identificar positivamente por sus flores.
Tres especies son únicas: Miltonia flavescens tiene las flores más estrechas, casi estrelladas, con todos los segmentos de color paja con algunos botones púrpuras en la base de los pétalos y sépalos que son más intensos en el labelo casi formando rayas; [33] Miltonia candida es la única especie con un labelo que abraza la columna de una manera que recuerda a las especies de Cattleya ; [34] Miltonia russelliana es la menos vistosa de las especies de Miltonia porque sus sépalos y pétalos no se abren realmente, estando siempre doblados sobre la columna, revelando solo la punta más clara de su labelo púrpura. [11]
Miltonia regnellii muestra la variación de color de flores más amplia entre todas las especies de Miltonia ; pueden variar de blanco a amarillo, rosa y lila, con etiquetas que también varían de blanco a morado oscuro. Las flores se abren en sucesión y se parecen ligeramente a las de M. spectabilis, aunque mucho más pequeñas. En realidad, son la especie de Miltonia con las flores más pequeñas. [16]
Miltonia kayasimae y Miltonia cuneata son algo similares y posiblemente estén estrechamente relacionadas, ambas tienen pétalos y sépalos de color paja casi completamente cubiertos por grandes manchas marrones y etiquetas blancas, sin embargo, muestran diferentes proporciones en los segmentos de las flores. M. kayasimae tiene pétalos y sépalos mucho más anchos y un labelo más pequeño que, además, tiene un callo más grande y más saliente y complejo completamente púrpura en su base que es delicado, más recto y simple, y solo ocasionalmente punteado de púrpura en su ápice en M. cuneata . [22]
Miltonia clowesii tiene el mismo patrón de color de M. russelliana con sépalos y pétalos de color marrón verdoso amarillo claro completamente cubiertos con grandes puntos o manchas más oscuras y labelo de color púrpura brillante en la base y ápice más claro, sin embargo aquí son más blancos. Por otro lado, los segmentos puntiagudos de las flores de M. clowesii son más grandes y están bien abiertos, lo que hace que parezca una araña. [35]
Considerando su limitado número de especies, sorprende que en la actualidad se conozcan ocho híbridos naturales de Miltonia , cifra que casi iguala al número de especies y que además implica que el polinizador más importante de la mayoría de las especies posiblemente sea el mismo. Como el cruce de dos especies suele producir plantas variables la mayoría de estos híbridos han sido descritos más de una vez y algunos tienen tres o cuatro sinónimos. M. spectabilis es la especie que ha producido el mayor número de híbridos, cinco: Miltonia × bluntii cuando se cruza con M. clowesii , Miltonia × cogniauxiae con M. regnellii , Miltonia × flava con M. flavescens , Miltonia × leucoglossa con M. candida y Miltonia × rosina con M. cuneata , [15] además es posible que también exista uno con M. moreliana , que aún no ha sido descrito porque la propia M. moreliana se consideraba anteriormente una variedad de M. spectabilis .
M. candida , además del híbrido ya mencionado con M. spectabilis , también produjo otros dos: Miltonia × binotii con M. regnellii y Miltonia × lamarckeana con M. clowesii . [15] El híbrido restante, Miltonia × peetersiana, anteriormente se consideraba un sinónimo de M. × bluntii, pero debido a que M. moreliana ahora es una especie distinta de M. spectabilis , es su híbrido con M. clowesii , que tiene flores completamente púrpuras en lugar de la que tiene pétalos y sépalos de color marrón claro. [36]
El área de distribución de las especies de Miltonia comienza en la región de Misiones en el noreste de Argentina [33] y el este de Paraguay [15] y se extiende hacia el norte a lo largo de las montañas brasileñas de Serra do Mar y sus ramificaciones hasta el estado de Pernambuco en el noreste brasileño. Ocupan principalmente áreas entre 200 y 1.500 metros de altitud, sin embargo, la mayoría de las especies se encuentran con mayor frecuencia alrededor de 600 a 900 metros. Las especies de Miltonia se pueden encontrar desde áreas sombreadas dentro del bosque hasta áreas más expuestas al sol, sin embargo nunca están bajo la luz solar total; generalmente en lugares ventilados donde reciben mucha humedad durante la noche y las primeras horas de la mañana. Siempre son epífitas y, debido a que crecen muy rápido, cada pseudobulbo origina dos nuevos brotes cada año, pronto forman grandes colonias. [8]
Miltonia russelliana y M. flavescens son las que tienen la dispersión más amplia y se encuentran en altitudes más bajas. M. flavescens es la única especie que existe en países distintos de Brasil y también es la que se extiende más al norte. El rango de M. russelliana comienza en Rio Grande do Sul y termina en el estado de Bahía . M. regnellii también está ampliamente distribuida aunque no llega al norte de Río de Janeiro . M. moreliana es una especie más común en altitudes más bajas y áreas más cálidas que existe desde Río hasta Pernambuco. Miltonia candida , M. clowesii y M. spectabilis están restringidas a los cuatro estados de la Región Sudeste de Brasil. Miltonia cuneata es solo de São Paulo y Río y es la que crece en altitudes más altas. M. kayasimae es la única especie realmente rara; se ha encontrado solo un par de veces en un área muy restringida cerca de Salesópolis , en el estado de São Paulo. La zona montañosa entre São Paulo y Río de Janeiro, donde existen casi todas las especies, puede considerarse el centro de distribución de Miltonia . [37]
A pesar de ser fáciles de cultivar, las especies de Miltonia tienden a estar sujetas a manchas en sus hojas delgadas, generalmente causadas por la proliferación de hongos y normalmente, cuando se exponen a la cantidad de luz que necesitan para una plena floración, su follaje se vuelve un poco demasiado amarillo, aunque nunca deben exponerse a la luz solar completa . Encontrar el equilibrio adecuado de exposición a la luz para evitar hojas amarillas pero aún así producir una bonita floración es importante y con algunas precauciones el cultivador tendrá éxito. No son terriblemente sensibles a la temperatura , pero varían según la composición y el origen de su especie; M. cuneata es una que crece más fría y M. moreliana la que crece más cálida, pero todas las especies se encuentran bajo temperatura intermedia con al menos 10 ° C de variación entre el día y la noche. A pesar de que presentan un período de descanso después de la floración, Miltonia siempre necesita ser regada, y más abundantemente durante el crecimiento activo y la floración. Necesitan al menos un 65% de humedad relativa y buena ventilación todo el tiempo. Una fertilización semanal moderada con una fórmula equilibrada es beneficiosa durante el crecimiento activo. Pueden plantarse en macetas con un compost de Sphagnum medio picado , turba y algunos trozos medianos de carbón , o montarse sobre placas de fibra vegetal, sin embargo si se montan necesitarán riegos más frecuentes. [38]
Los híbridos entre Miltonia y orquídeas de otros géneros se ubican en los siguientes notogéneros:
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