Microhodotermes viator , comúnmente llamada termita cosechadora del sur, [2] termita cosechadora Karoo , [3] termita cosechadora que come madera , [4] houtkapper ( literalmente, ' cortador de madera ' ), y stokkiesdraer ( literalmente, ' portador de palos '). ), [5] es una especie de termita recolectora nativa de los matorrales desérticos de Namibia y Sudáfrica . Losinsectos eusociales habitan en montículos de suelo llamados heuweltjies . En 2024, los investigadores encontraron montículos habitados de Microhodotermes viator de hasta 34.000 años de antigüedad, con diferencia las estructuras de termitas activas más antiguas jamás fechadas. [6]
El holotipo, recopilado y descrito por primera vez por Pierre André Latreille en 1804, tiene una cabeza de color marrón rojizo claro con un ancho de 3,8 mm. La cabeza inusualmente grande de M. viator es distintiva entre Hodotermitidae . En su cabeza hay pseudoocelos de color amarillo brillante bien definidos . El cuerpo es de un color amarillo anaranjado opaco, con una banda oscura en el surco transversal del protórax , y las patas son de color amarillo pálido. [7] Claude Fuller describió las piernas como marrones o marrón rojizo, con los tarsos y las puntas de las tibias y fémures amarillos. [7]
Latrielle describió la larva con un cuerpo de color marrón claro y una gran cabeza marrón, ojos negros claramente facetados y ocelos amarillos. [7]
La especie es polimórfica , tiene diferentes formas para las diferentes castas y es sexualmente dimórfica . Los machos suelen ser más grandes que las hembras. [7] Las termitas soldado tienen mandíbulas largas y delgadas que se curvan hacia adentro solo en las puntas, y una longitud corporal de 7 a 13 mm, mientras que las obreras tienen abdómenes marrones con rayas indistintas y una longitud corporal de entre 6 y 8 mm. [8] Los alates tienen una longitud corporal promedio de 14,01 mm. [9]
Microhodotermes viator se encuentra en Sudáfrica y Namibia, particularmente en la costa oeste. [10] Se encuentra principalmente en matorrales con precipitaciones anuales de 125 a 750 mm. [11] No se ha mapeado el rango preciso de M. viator . [12] Las colonias de M. viator en Namaqualand experimentan un clima cálido y seco, sin ríos perennes en el área. [13]
Microhodotermes viator son insectos eusociales que forman colonias de varios miles con castas de trabajadores y soldados. [14] Se alimentan de material vegetal y emergen de sus colonias durante el día en invierno y durante la noche en verano. [15] Un estudio de 1993 sugiere que M. viator frustra a los depredadores al emerger para buscar alimento en momentos impredecibles del día, independientemente de la temperatura, la humedad y las precipitaciones. [15] M. viator , que busca alimento, trabaja en grupos para cortar plantas, particularmente tallos de pasto [14] y plantas leñosas (particularmente Pteronia ), [8] en pedazos de 1 a 2 cm de largo [16] y transportarlas de regreso al nido a través del subsuelo. túneles para ser almacenados en cámaras subterráneas. Digieren la celulosa , lo que los convierte en descomponedores extremadamente importantes en los biomas desérticos pobres en microorganismos que habitan. [14]
Las colonias de Microhodotermes viator forman nidos , incluso en montículos circulares de tierra espaciados regularmente [17] llamados heuweltjies (que significa "pequeñas colinas"), [13] [15] que, vistos desde arriba, se asemejan a grandes círculos de hadas . [18] Los Heuweltjies habitados por M. viator cubren más del 20% de la costa occidental de Sudáfrica, incluidos los biomas Fynbos y Succulent Karoo , [19] y pueden alcanzar hasta 40 metros (130 pies) de diámetro y 2 metros (6,6 pies) de diámetro. En Altura. [13] Ha habido un debate sobre si los heuweltjies son construidos directamente por termitas o si su formación es producto de la erosión, tanto influenciada por las termitas como no. [20] La distribución de heuweltjies representa aproximadamente el 49% de la distribución de M. viator . [12] Las colonias de M. viator fuera de los biomas Succulent Karoo y Nama Karoo no forman montículos; Viven en nidos a pocos metros bajo tierra. [14] Los estudios que investigan el papel de M. viator en la formación de heuweltjie han descubierto que las termitas los forman indirectamente como ingenieros de ecosistemas al enriquecer el suelo alrededor de sus nidos con materia orgánica, lo que ha promovido el crecimiento de parches de vegetación muy separados que a su vez influyeron en la erosión eólica para formar los montículos. [20] [21] La química del suelo de los heuweltjies es diferente de la del suelo circundante, con enriquecimientos minerales que se alinean con los asociados con otras formaciones de termitas. [17] Los defensores de la hipótesis zoogénica explican que el espaciado uniforme de los montículos es el resultado de la competencia entre colonias por el espacio y la vegetación. [14]
La arena superficial de los heuweltjies habitados por M. viator también alberga otras termitas, hormigas, abejas excavadoras, ratas topo y osos hormigueros , todos los cuales remodelan activamente la tierra. Sin embargo, la estructura subterránea de los montículos está dominada por el complejo de túneles y cámaras construidos por M. viator . Un estudio de montículos en la orilla occidental de la presa Clanwilliam en Sudáfrica encontró viviendas activas de M. viator en el 78,9% de los montículos intactos, como lo indican los montones de excremento fresco . [17]
Se describe que las estructuras formadas por M. viator tienen cuatro formas principales: túneles tubulares anastomosados de 3 mm a 1 cm de ancho; cientos [14] de túneles rectos que se extendían con secciones transversales elipsoidales de más de 1 cm de ancho, que se extendían varios metros radialmente desde la depresión central del montículo hasta su periferia y más allá (aparentemente vías de acceso que conectan la colmena con las cámaras de almacenamiento y los sitios de alimentación), Cámaras ovaladas o en forma de riñón para el almacenamiento temporal de vegetación y ramitas cortadas, generalmente de 5 a 6 por 3 a 4 cm con una superficie interior pulida y un delicado complejo de estantes horizontales hechos de material orgánico compactado, que constituían la propia colmena. . [17] La colmena es aproximadamente esférica y tiene entre 0,3 y 1 m de diámetro. [5]
Un estudio realizado en 1991 sobre montículos calcificados habitados por M. viator encontró que tenían entre 4.000 y 5.500 años. Se encontraron estructuras fósiles de termitas en los montículos, lo que indica que las colonias de termitas habían estado habitando sus montículos continuamente durante todo el período. [17] [22] En 2024, un equipo de investigadores utilizó la datación por carbono en montículos habitados de M. viator a lo largo del río Buffels en Namaqualand para descubrir que tenían 34.000 años de antigüedad, antes del último máximo glacial [23] , lo que los convierte en los más antiguos. características de termitas habitadas jamás datadas. El estudio también encontró que los montículos contenían material orgánico de hasta 19.000 años enterrado profundamente dentro del montículo, y el material más joven estaba enterrado a profundidades superiores a 1 metro (3,3 pies). Esto llevó a los investigadores a describir los termiteros habitados como "antiguos reservorios de carbono ". [13]
Varios isópodos termitófilos viven en los nidos y células de alimentación de las colonias de M. viator , incluidos Phylloniscus braunsi , Titana mirabilis , Coatonia phylloniscoides y Antidorcasia elongata . [a] Los isópodos, que se encuentran en los nidos de numerosas especies de termitas, probablemente tengan una relación obligatoria con sus termitas hospedadoras, probablemente viviendo como carroñeros alimentándose de detritos dentro del nido. Los Titaniidae son tolerados por sus anfitriones o están protegidos de los ataques por su velocidad y por la forma de su cuerpo plano, parecido al de un cangrejo herradura . [24]
En la familia de los escarabajos , los escarabajos florales Elpidus Hopei , Xiphoscelis gariepina y Trichoplus agis son termitófilos asociados con M. viator , [25] y T. aepytus , un Cremastocheilinus de color marrón oscuro , se encuentra a menudo en los montículos de Microhodotermes viator en Namaqualand. [26] [25] Los escarabajos errantes Termitoletus schultzei, [27] T. neoschultzei , T. niger , T. coatoni , T. sheasbyi y Hodoxenus sheasbyi , [25] y los escarabajos payaso Monoplius pinguis , M. inflatus y M. peringueyi , vive en nidos de Microhodotermes viator , [25] al igual que los insectos primitivos del orden Zygentoma Dinatelura afra, D. primitiva , [28] Silvestrella termitophila , S. myrmecophila , [29] Rulenatida apprima , Rulenatida primitiva , Natiruleda magnifica , Pseudaletura trichophila , Linadureta versicolor , Eluratinda sheasbyi , Eluratinda coatoni y Ctenolepisma intercursa . [30] H. sheasbyi se describe como altamente integrado en la sociedad de sus termitas huéspedes. Los escarabajos antenan a las termitas soldado y ofrecen las puntas de sus abdómenes a las termitas, quienes a su vez parecen beber de la punta. También se ha observado la situación opuesta, en la que los escarabajos beben del abdomen de las termitas después de la antena. [31]
El colémbolo paronélido de cuerpo alargado Cyphoderus collurus es un termitófilo asociado con M. viator . [25]
La forma flagelada del protozoo Gigantomonas herculea vive en el intestino de Microhodotermes viator . [32]
Un depredador importante de Microhodotermes viator es Pachycondyla hottentota , una hormiga especializada que atrapa termitas cuando regresan a sus puertos de alimentación. [15] Otro depredador especializado es la araña Ammoxenus daedalus . A. daedalus aparentemente se alimenta sólo de termitas obreras más pequeñas y "detecta su idoneidad como presa mediante el tacto". Cuando un grupo de termitas en busca de alimento es atacado, responden abrumando el área con obreras grandes para evitar que la araña encuentre una termita lo suficientemente pequeña para comer. [11] Otros depredadores incluyen las hormigas Ocmyrmex cillei , [15] Tetramorium signatum , [33] y la hormiga argentina invasora . [34]
La termita de arena Psammotermes allocerus se alimenta de materia orgánica en los vertederos de desechos de M. viator . [35]
M. viator es posiblemente la presa más importante del lagarto anillado armadillo ( Ouroborus cataphractus ), que "se alimenta ferozmente" de la gran cantidad de termitas que aparecen justo después de las lluvias de primavera. [36] Las termitas también son comidas por la alondra Mirafra apiata , comúnmente conocida como alondra badajo del Cabo. [37] El cerdo hormiguero es un depredador de M. viator , y un estudio de montículos cerca de la presa Clanwilliam en Sudáfrica encontró que el 53,16% de los montículos intactos presentaban signos de excavación de cerdo hormiguero. Muchos de los montículos que mostraban signos de depredación por osos hormigueros todavía estaban activos, lo que indica que las colonias de M. viator son capaces de sobrevivir a eventos de depredación por osos hormigueros. [17]
Se registra que las larvas y las "ninfas voladoras" de M. viator son consumidas por humanos en Sudáfrica. [38] [39] [40] Las "ninfas voladoras" se describen como parecidas a granos de arroz cuando se cocinan, supuestamente la fuente de la palabra afrikáans para "termita", rysmier ( literalmente, " hormiga de arroz " ). [40] [41]