Los cloroplastos contienen varias membranas importantes , vitales para su función. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos tienen una envoltura de doble membrana, llamada envoltura del cloroplasto , pero a diferencia de las mitocondrias , los cloroplastos también tienen estructuras de membrana internas llamadas tilacoides . Además, una o dos membranas adicionales pueden encerrar cloroplastos en organismos que experimentaron endosimbiosis secundaria , como los euglenidos y los clorraracniófitos . [1]
Los cloroplastos surgen por endosimbiosis mediante la absorción de una cianobacteria fotosintética por la célula eucariota, ya mitocondria. [2] Durante millones de años, la cianobacteria endosimbiótica evolucionó estructural y funcionalmente, conservando su propio ADN y la capacidad de dividirse por fisión binaria (no mitóticamente), pero renunciando a su autonomía mediante la transferencia de algunos de sus genes al genoma nuclear.
Cada una de las membranas de la envoltura es una bicapa lipídica que tiene entre 6 y 8 nm de espesor. Se ha descubierto que la composición lipídica de la membrana externa es de 48% de fosfolípidos , 46% de galactolípidos y 7% de sulfolípidos , mientras que se ha descubierto que la membrana interna contiene 16% de fosfolípidos , 79% de galactolípidos y 5% de sulfolípidos en los cloroplastos de espinaca. [3]
La membrana externa es permeable a la mayoría de los iones y metabolitos , pero la membrana interna del cloroplasto está altamente especializada con proteínas de transporte . [4] [5] Por ejemplo, los carbohidratos son transportados a través de la membrana de la envoltura interna por un translocador de fosfato de triosa . [6] Las dos membranas de la envoltura están separadas por un espacio de 10 a 20 nm, llamado espacio intermembrana .
Dentro de las membranas de la envoltura, en la región llamada estroma , hay un sistema de compartimentos de membrana aplanados interconectados, llamados tilacoides . La membrana tilacoide es bastante similar en composición lipídica a la membrana de la envoltura interna, conteniendo 78% de galactolípidos , 15,5% de fosfolípidos y 6,5% de sulfolípidos en los cloroplastos de espinaca. [3] La membrana tilacoide encierra un único compartimento acuoso continuo llamado lumen tilacoide . [7]
Estos son los sitios de absorción de luz y síntesis de ATP , y contienen muchas proteínas, incluyendo aquellas involucradas en la cadena de transporte de electrones . Los pigmentos fotosintéticos como las clorofilas a, b, c y algunos otros, por ejemplo, xantofilas, carotenoides, ficobilinas también están incrustados dentro de la membrana granular. Con excepción de la clorofila a, todos los demás pigmentos asociados son "accesorios" y transfieren energía a los centros de reacción de los fotosistemas I y II.
Las membranas del tilacoide contienen los fotosistemas I y II, que captan la energía solar para excitar a los electrones que viajan a lo largo de la cadena de transporte de electrones . Esta caída exergónica de la energía potencial a lo largo del camino se utiliza para extraer (¡no bombear!) iones H + desde el lumen del tilacoide hacia el citosol de una cianobacteria o el estroma de un cloroplasto. Se forma un pronunciado gradiente de H + , que permite que se produzca la quimiosmosis , donde la ATP-sintasa transmembrana del tilacoide cumple una doble función como "puerta" o canal para los iones H + y como sitio catalítico para la formación de ATP a partir de ADP+ un ion PO43− .
Los experimentos han demostrado que el pH dentro del estroma es de aproximadamente 7,8, mientras que el del lumen del tilacoide es de 5. Esto corresponde a una diferencia de seiscientas veces en la concentración de iones H + . Los iones H + pasan a través de la compuerta catalítica de la ATP-sintasa. Este fenómeno quimiosmótico también ocurre en las mitocondrias.