Mastodonsaurus (que significa "lagarto con dientes de pezones") es un género extinto de temnospondilo del Triásico Medio de Europa . Pertenece a un grupo de temnospóndilos del Triásico llamado Capitosauria , caracterizados por su gran tamaño corporal y estilos de vida presumiblemente acuáticos. Mastodonsaurus sigue siendo uno de los anfibios más grandes conocidos y puede haber superado los 6 metros (20 pies) de longitud.
Como la de muchos otros capitosaurios, la cabeza del Mastodonsaurus era triangular, alcanzando aproximadamente 1,5 metros (4,9 pies) en los ejemplares más grandes. [1] Los surcos estrechos en la superficie de los huesos del cráneo, llamados surcos, muestran que tenía órganos sensoriales que podían detectar vibraciones y presión bajo el agua, similares a las líneas laterales de los peces. Las cuencas de los ojos, grandes y ovaladas, se encuentran en la mitad del cráneo con las fosas nasales cerca de la punta del hocico. Pequeños orificios para las orejas (muescas óticas) están marcados a ambos lados de la parte posterior del cráneo. La superficie superior de los huesos del cráneo de Mastodonsaurus tenía un intrincado patrón de hoyos y crestas, una característica que se encuentra en muchos temnospóndilos. La función de esta tosca ornamentación no se comprende del todo. Al igual que otros capitosaurios, Mastodonsaurus tenía un agujero pineal (abertura) entre los huesos parietales detrás de las órbitas en el techo del cráneo, que habría contenido un ojo parietal sensible a la luz vinculado a la glándula pineal para regular el ciclo circadiano de sueño-vigilia. y la producción de hormonas relacionadas con la temperatura corporal de un animal de sangre fría ( ectotermo ) y con la reproducción.
Los lados de la mandíbula superior están revestidos con una doble fila de pequeños dientes cónicos, mientras que la mandíbula inferior tiene una sola fila de pequeños dientes similares. La disposición superior e inferior de dientes pequeños y estrechos podría funcionar como una trampa para presas pequeñas cuando Mastodonsaurus cerraba la boca. La punta de la mandíbula superior tiene una serie de dientes más grandes. Detrás de estos dientes, en el extremo frontal del paladar, en la parte inferior del cráneo, hay conjuntos de dientes pequeños y múltiples pares de colmillos o colmillos grandes (alrededor de 8 en total). Dos grandes colmillos se proyectan desde el extremo de la mandíbula inferior, pasan a través de aberturas en el paladar y emergen desde la parte superior del cráneo frente a las fosas nasales cuando la mandíbula está cerrada. Los dientes en forma de colmillos en el paladar y en la mandíbula inferior podían morder y sujetar presas más grandes.
Aún no se conoce el número exacto de vértebras en el esqueleto, pero investigaciones recientes muestran que Mastodonsaurus tenía alrededor de 28 vértebras en el tronco y una cola relativamente larga, revisada a partir de la forma del cuerpo achaparrada y la cola corta asumidas en reconstrucciones anteriores. [2] [3] La longitud total de los individuos más grandes es de aproximadamente 4 a 6 metros (13 a 20 pies). [1] Los dientes aislados de hasta 14 cm (6 pulgadas) de largo indican que los individuos viejos crecieron aún más.
La marcada reducción de las extremidades, la fuerte cola y los surcos sensoriales en la cabeza llamados surcos muestran que Mastodonsaurus era un animal acuático que rara vez, o nunca, se aventuraba en tierra. Es posible que Mastodonsaurus no haya podido salir completamente del agua, ya que se han encontrado grandes cantidades de huesos que sugieren que los individuos murieron en masa cuando los estanques se secaron durante épocas de sequía . [4] Normalmente habitaba en pantanos, lagos y deltas de ríos de agua dulce a salobre. Los restos fósiles de cráneos encontrados en sedimentos marinos sugieren que en ocasiones también pudo haber entrado en ambientes más salados. [2] [5]
Su cola probablemente estaba engrosada con una aleta carnosa para su propulsión. La cola más fuerte en combinación con extremidades pequeñas, una sección del tronco rígida con costillas superpuestas largas, ensanchadas y huesos extrapesados indicarían que Mastodonsaurus era un depredador acuático de emboscada que acechaba en el fondo a la espera de sus presas, realizando ataques repentinos y rápidos. con su boca gigante y colmillos empaladores, propulsado por su cola. [2] [6]
Mastodonsaurus vivía principalmente de peces, cuyos restos se han encontrado en sus coprolitos fosilizados . [4] Los fósiles de algunos temnospondilos más pequeños tienen marcas de dientes hechas por animales similares a Mastodonsaurus y hay evidencia de canibalismo por parte de adultos en juveniles de Mastodonsaurus . Probablemente también comía animales terrestres, como pequeños arcosaurios que se aventuraban en el agua o a lo largo de sus orillas. Las marcas de mordeduras en los huesos de Mastodonsaurus muestran que el gran arcosaurio terrestre Batrachotomus se alimentaba activamente de los anfibios gigantes, entrando al agua o atacando a individuos varados en estanques durante las sequías. [7]
Alguna vez se pensó que Mastodonsaurus era responsable de las huellas encontradas en las areniscas del Triásico y se describió como Chirotherium , pero investigaciones posteriores descubrieron que las huellas pertenecen a reptiles pseudosuquios parecidos a cocodrilos . [4] Basándose en las huellas mal atribuidas y los huesos mal identificados de otros animales del Triásico, las primeras ilustraciones representaban a los anfibios gigantes (a menudo denominados " Labyrinthodon " en ese momento) como grandes criaturas parecidas a ranas que supuestamente cruzaban las piernas mientras caminaban desde el quinto exterior. El dígito en las huellas de Chirotherium se parecía a un pulgar.
La mayor parte del esqueleto de Mastodonsaurus , aparte de los cráneos y las mandíbulas, seguía siendo poco conocido hasta hace poco. Tanto las fuentes científicas como las populares continuaron describiendo a Mastodonsaurus con un cuerpo rechoncho, parecido a una rana y una cola corta desde el siglo XIX hasta el siglo XX, incluso para las esculturas "Labyrinthodon" de Waterhouse Hawkins en el Crystal Palace en las afueras de Londres en 1854 y en una pintura de Mastodonsaurus realizada por el famoso paleoartista checo Zdeněk Burian en 1955. [8] [9] Un modelo de tamaño natural expuesto en la Sala de Orígenes de los Vertebrados del Museo Americano de Historia Natural en 1996 también restauró un Mastodonsaurus con una figura corta y ancha. cuerpo y cola corta, por lo que presumiblemente era capaz de arrastrarse por la tierra. [10]
Un sitio descubierto durante la construcción de una carretera cerca de la ciudad de Kupferzell en el sur de Alemania en 1977 proporcionó a los investigadores nuevos e importantes fósiles de Mastodonsaurus que incluían cráneos bien conservados y huesos desarticulados de todas las partes del cuerpo. Se recuperaron miles de fósiles individuales durante una operación de salvamento de tres meses antes de que se reanudaran las obras de la carretera, incluidos, además de Mastodonsaurus , restos del temnospondyl Gerrothorax y del arcosaurio Batrachotomus , así como de muchos peces. [11] Algunos de los huesos mostraron evidencia de haber sido rodados y transportados a larga distancia. A partir de los ricos hallazgos de Kupferzell, el paleontólogo alemán Rainer Schoch publicó una descripción revisada de Mastodonsaurus en 1999 que reveló un cuerpo más largo y una cola estimada más larga, para un animal más grande y masivo con un estilo de vida altamente acuático. [1] Aunque hasta la fecha no se ha encontrado ningún esqueleto completo y completamente articulado, la investigación realizada desde 1999 se incorporó a una reconstrucción esquelética compuesta y a un modelo desarrollado exhibido en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart en Alemania que le da al Mastodonsaurus proporciones más parecidas a las de un cocodrilo. , con una cola alargada para nadar, similar a algunos otros capitosaurios. [3] [12] [2]
Las etapas de crecimiento de Mastodonsaurus están documentadas a partir de numerosos especímenes encontrados en Kupferzell, con cráneos que varían desde 30 cm (12 pulgadas) hasta 125 cm (50 pulgadas) de largo. Los estereospóndilos carecían de una verdadera etapa de desarrollo larvario y Mastodonsaurus siguió un patrón ontogenético lento y conservador con cambios relativamente menores a medida que crecía, de modo que los juveniles pequeños se habrían parecido a los adultos. [6]
El paleontólogo alemán Georg Friedrich von Jaeger dio el nombre de Mastodonsaurus en 1828 a un único gran colmillo cónico con estrías verticales y una punta desgastada, encontrado en los depósitos del Triásico Lettenkeuper cerca de Gaildorf en Baden-Württemberg, en el sur de Alemania. [13] Jaeger asumió que el diente grande (un colmillo de hocico de aproximadamente 10,4 cm (4,1 pulgadas) de largo tal como se conserva) pertenecía a un reptil gigante y que la punta faltante dentada era una característica natural distintiva que, vista desde arriba, se parecía a un pezón o tetina con un pequeño agujero en el medio, que expresó con el nombre Mastodonsaurus o "lagarto con dientes de teta" (del griego mastos "pecho, pezón" + odous ( odón ) "diente" + sauros "lagarto"): "Dieser Zahn ist nämlich besonders ausgezeichnet durch seine zitzenartige Spitze." [Este diente se distingue especialmente por su punta en forma de tetina.] Ilustró el diente y su punta "en forma de tetina" en un plato (Lámina IV, figura 4). [14] [15] Sin embargo, Jaeger no proporcionó un nombre de especie tipo para Mastodonsaurus .
También en 1828, Jaeger identificó parte de la parte posterior de un gran cráneo encontrado en la misma zona como procedente de un animal parecido a un anfibio debido a la doble articulación de los cóndilos occipitales. Le dio a la criatura la combinación de nombres de género y especie Salamandroides giganteus , que significa "(animal) gigantesco parecido a una salamandra". El fósil fue posteriormente identificado como un espécimen de Mastodonsaurus .
El nombre Mastodonsaurus ha generado confusión sobre su significado y, como señaló el paleontólogo británico Richard Owen , el nombre podría malinterpretarse como una referencia al extinto elefante mastodonte , supuestamente para sugerir un tamaño gigantesco ("mastodonte (-tamaño) lagarto "), el significado falso dado en algunas fuentes. [dieciséis]
Owen notó que la apariencia de pezón no era una característica de diagnóstico real y también objetó el término "saurus" para un "batracio" (anfibio). Propuso lo que pensó que era el nombre de reemplazo más apropiado Labyrinthodon o "diente de laberinto" para referirse a la compleja apariencia laberíntica de la estructura interna del diente cuando se ve en sección transversal. Sin embargo, las reglas de nomenclatura zoológica requieren que se utilice el nombre más antiguo establecido y Labyrinthodon Owen es un sinónimo menor de Mastodonsaurus Jaeger. La estructura interna del diente en forma de laberinto en Mastodonsaurus se encuentra en múltiples tipos de anfibios extintos, y Richard Owen creó la categoría taxonómica formal Labyrinthodontia (publicada en 1860) como un supuesto orden de "Reptilia" para unirlos. Sin embargo, el "orden" resultó contener múltiples tipos de animales que no están estrechamente relacionados y la categoría Labyrinthodontia ya no tiene estatus científico reconocido, aunque la forma general "labyrinthodontia" todavía se utiliza como término descriptivo. [17]
Después de una compleja historia de nomenclatura y el reconocimiento de que el diente original de Mastodonsaurus y la sección del cráneo de Salamandroides giganteus eran de diferentes individuos del mismo tipo de animal, la mayoría de los autores utilizaron la combinación binomial Mastodonsaurus giganteus . Un reexamen del género realizado por Markus Moser y Rainer Schoch en 2007 restauró a M. jaegeri Holl de 1829 como la especie tipo históricamente más antigua de Mastodonsaurus , designando el diente original de Jaeger (SMNS 55911) como el lectotipo de Mastodonsaurus jaegeri . Se ha atribuido una gran cantidad de especies al género a lo largo de los años, pero determinaron que solo tres de ellas son válidas: la especie tipo M. jaegeri , la especie más conocida, M. giganteus (que podría ser un sinónimo principal de M. . jaegeri si las dos especies no son taxonómicamente distintas), ambas de Europa, y M. torvus de Rusia. Se demostró que la especie M. acuminatus era un sinónimo menor de M. giganteus , mientras que se determinó que las especies M. tantus y M. maximus eran sinónimos de M. torvus . [15]
Las especies M. andriani , M. indicus , M. laniarius , M. lavisi , M. meyeri , M. pachygnathus y M. silesiacus , cuando fueron reexaminadas por Moser y Schoch, no se consideraron asignables al género Mastodonsaurus debido a su naturaleza fragmentaria. de los especímenes tipo y como tales se consideran nomen dubium . [15] El examen de la literatura mostró que M. conicus es un sinónimo principal del género M. ventricosus ; sin embargo, esta especie nunca fue publicada formalmente y por lo tanto se considera un nomen nudum . [15]
En 1923, el paleontólogo alemán Emil Wepfer describió la nueva especie Mastodonsaurus cappelensis a partir de fósiles encontrados cerca de la ciudad de Kappel en Baden-Württemberg en una formación más antigua que los restos de Mastodonsaurus giganteus . [18] El paleontólogo sueco Gunnar Säve-Söderbergh erigió el nuevo género Heptasaurus ("siete lagartos" para siete aberturas del cráneo) para la especie en 1935. [19] En su reseña de Mastodonsaurus , Rainer Schoch (1999) reconoció a Heptasaurus como un género que era distinto de Mastodonsaurus , con "órbitas más pequeñas y una punta de hocico notablemente más ancha", y que se encontró en la Formación Buntsandstein Media y Superior, antes que los fósiles de Mastodonsaurus giganteus . [1]
Este análisis fue cuestionado por Damiani (2001), quien utilizó el nombre original Mastodonsaurus cappelensis para la especie. [20] Moser y Schoch (2007) continuaron aceptando el estatus válido del género Heptasaurus pero señalaron que la especie "también podría ser re-referida a Mastodonsaurus ". [15] Rayfield, Barrett y Milner (2009) señalaron que el cráneo y las diferencias de tamaño entre Heptasaurus y Mastodonsaurus pueden no ser características de diagnóstico importantes a nivel genérico. [21]
En investigaciones más recientes, Schoch ha restaurado la combinación Mastodonsaurus cappelensis para las especies geológicamente más antiguas, señalando en 2008 que "la evidencia actual indica vínculos estrechos con Mastodonsaurus giganteus , razón por la cual esta especie se refiere aquí a Mastodonsaurus ". [22] [23] Una descripción revisada de Mastodonsaurus cappelensis realizada por Schoch y otros en 2023 indicó que la especie anterior medía 3 metros de largo y se diferenciaba de M. giganteus por tener un hocico más ancho y órbitas de formas diferentes, así como un hocico más largo y más largo. húmero grácil. El linaje Mastodonsaurus evolucionó con el tiempo con colmillos más grandes y mandíbulas más fuertes para hacer frente a más tipos de presas, convirtiéndose en un depredador dominante en los ecosistemas relacionados con los lagos. [24]
La especie Mastodonsaurus torvus fue descrita en 1955 por la paleontóloga rusa Elena Dometevna Konzhukova (esposa del paleontólogo Ivan Yefremov ) basándose en un fragmento de la mandíbula inferior (holotipo PIN 415/1) y otros huesos desenterrados cerca del pueblo de Koltaevo en Bashkortostán , en los Urales del Sur, en Yacimientos del Triásico Medio que forman parte del Bukobay Svita en Rusia . [25] También se han descubierto fósiles adicionales de mastodonsáuridos de gran tamaño en sitios del Triásico Medio en el Óblast de Orenburg en Rusia y en el norte de Kazajstán . En 1972, el paleontólogo ruso Leonid Petrovich Tatarinov encontró un cráneo completo (que medía 1,25 metros de largo) en una expedición a Koltaevo. El cráneo gigante se exhibe en el Museo Paleontológico Orlov (espécimen PIN 2867/67) en Moscú , Rusia y ha sido etiquetado como Mastodonsaurus torvus , aunque algunas fuentes citan el espécimen como Mastodonsaurus sp. en cambio. [26] [27] [28] [29] Aún no se ha publicado una descripción científica completa, pero las diferencias con Mastodonsaurus giganteus incluyen órbitas más pequeñas ubicadas más atrás en el cráneo.
Los investigadores debaten la clasificación genérica de los fósiles rusos, a veces refiriéndose a ellos como "Mastodonsaurus" entre comillas o con un signo de interrogación (?) para indicar que estudios adicionales pueden justificar un género de mastodonsáurido gigante separado. [30] [21]
