Marasmius rotula es una especie comúnde hongo agárico de la familia Marasmiaceae . Muy extendido en el hemisferio norte, se lo conoce comúnmente como hongo remolino , marasmius remolino , rueda pequeña , paracaídas con collar o hongo de pelo de caballo . La especie tipo del género Marasmius , M. rotula, fue descrita científicamente por primera vez en 1772 por el micólogo Giovanni Antonio Scopoli y recibió su nombre actual en 1838 por Elias Fries .
Los cuerpos fructíferos , u hongos , de M. rotula se caracterizan por sus sombreros blanquecinos, delgados y membranosos de hasta 2 cm ( 3 ⁄ 4 in) de ancho que están hundidos en el centro y plisados con márgenes festoneados. Los tallos huecos negros delgados y nervudos miden hasta 8 cm (3 in) de largo por 1,5 mm ( 1 ⁄ 16 in) de espesor. En la parte inferior de los sombreros hay láminas blancas ampliamente espaciadas que están unidas a un collar que rodea el tallo. Los hongos crecen en grupos o racimos en madera en descomposición, como ramitas y palos caídos, troncos cubiertos de musgo y tocones.
Aunque muchos hongos liberan sus esporas en respuesta a un ritmo circadiano , la liberación de esporas en M. rotula depende de la humedad suficiente. Los hongos secos pueden revivir después de rehidratarse y continuar liberando esporas hasta por tres semanas, una producción sostenida de esporas de duración notablemente más larga que otros agáricos típicos. Hay varias especies de Marasmius con las que M. rotula podría confundirse debido a apariencias generales algo similares, pero las diferencias en tamaño, disposición de las branquias y sustrato suelen ser características de campo suficientes para distinguirlas. Los hongos M. rotula generalmente no se consideran comestibles . Producen una enzima peroxidasa única que está atrayendo el interés de la investigación para su posible uso en aplicaciones de bioingeniería .
La especie fue descrita por primera vez por el micólogo italiano Giovanni Antonio Scopoli como Agaricus rotula en 1772. [4] En 1821 Elias Magnus Fries redescribió el hongo en Systema Mycologicum , [5] y más tarde lo transfirió a Marasmius en su Epicrisis Systematis Mycologici de 1838. [6] Los sinónimos incluyen nombres derivados de transferencias genéricas a Androsaceus por Narcisse Théophile Patouillard en 1887, [7] y a Chamaeceras por Otto Kuntze en 1898; [2] ambos géneros ahora están obsoletos y desde entonces se han hundido nuevamente en Marasmius . [8]
En su obra A Natural Arrangement of British Plants de 1821 , Samuel Frederick Gray introdujo el nombre genérico Micromphale , incluyendo la especie Micromphale collariatum , [1] que se basó en Merulius collariatus de William Withering de 1796. [9] En 1946, Alexander H. Smith y Rolf Singer propusieron conservar el nombre Marasmius sobre Micromphale ; este último tenía prioridad nomenclatorial ya que se publicó primero. [10] El nombre genérico Marasmius , con M. rotula como especie lectotipo , se conservó más tarde en el Congreso de París de Nomenclatura Botánica de 1954. [11] [12] M. rotula es también la especie tipo de la sección Marasmius dentro del género. Esta agrupación de especies se caracteriza por una carne inamiloide , una cutícula del sombrero con células de escoba (proyecciones similares a dedos comunes en las especies de Marasmius ) adornadas con numerosas verrugas, branquias generalmente unidas a un collar que rodea el tallo y la presencia de rizomorfos negros en el tallo. [13]
Se han descrito varias variedades de M. rotula . Miles Berkeley y Moses Ashley Curtis nombraron a la var. fuscus en 1869 por su sombrero marrón. [14] En 1887 Pier Andrea Saccardo describió la var. microcephalus de Italia, con sombreros de la mitad del tamaño normal. [15] Ahora se entiende que la morfología del cuerpo fructífero es variable y depende de las condiciones ambientales. Joseph Schröter describió la var. phyllophyla en 1889, [16] pero ese taxón ahora se trata como Marasmius bulliardii . [17]
Marasmius rotula es conocido comúnmente como el "hongo remolino", el "Marasmius remolino", [18] el "paracaídas con collar", [19] o el "hongo de pelo de caballo". [20] Este último nombre es compartido con otras especies de Marasmius , incluyendo M. androsaceus [21] y M. crinis-equi . [22] Gray lo llamó el "hongo con hoyuelos con collar". [1] El nombre "hongo rueda pequeña" sugiere el collar al que están unidas las branquias como los radios de una rueda, [23] como el epíteto específico , que es un diminutivo de rota , la palabra latina para "rueda". [18]
El sombrero del cuerpo del fruto es delgado y membranoso, midiendo de 3 a 20 mm ( 1 ⁄ 8 a 3 ⁄ 4 in) de diámetro. [24] Tiene una forma convexa ligeramente deprimida en el centro, surcos visibles en el contorno de las láminas y bordes festoneados. Los sombreros jóvenes, no expandidos, son de color marrón amarillento; a medida que el sombrero se expande, el color se aclara a blanquecino o blanco rosado claro, [25] a menudo con un centro más oscuro, a veces marrón. [26] La variedad fusca tiene sombreros marrones. [14] La pulpa blanca o ligeramente amarillenta es muy delgada, alcanzando alrededor de 0,25–1,5 mm de espesor en la parte central del sombrero, y aún más delgada en el margen. [27]
Las branquias están unidas a un collar, nunca al tallo, aunque algunos ejemplares tienen el collar presionado lo suficientemente cerca de él como para que esta característica pueda ser menos obvia. [18] Ampliamente espaciadas, tienen el mismo color blanquecino a amarillo pálido que la pulpa, y típicamente su número oscila entre 16 y 22. [26] Inicialmente son estrechas, pero se engrosan hacia abajo hasta aproximadamente 1-3 mm en el borde expuesto. [27] El tallo mide de 1,2 a 8 cm ( 1 ⁄ 2 a 3 pulgadas) de largo y hasta 0,15 cm (0,06 pulgadas) de grosor, con una superficie lisa, a veces brillante. [20] Es duro, hueco y recto o con algunas curvas. El color es marrón negruzco hasta un ápice más claro, casi translúcido. La base del tallo puede estar conectada a rizomorfos similares a raíces de color marrón oscuro o negro de 0,1 a 0,3 mm de grosor. [27] Los ejemplares maduros no muestran velo . [20]
Obsérvese en particular la manera en que el tallo, que parece un pelo, se inserta en la diminuta cavidad, la escasez de desarrollo de las láminas y los finos surcos y festones del borde del sombrero. Un relojero suizo no podría superar semejante habilidad.
Luis CC Krieger [28]
Los detalles de la apariencia de los cuerpos fructíferos, en particular el color, son algo variables y dependen de las condiciones de crecimiento. Por ejemplo, los especímenes que crecen en troncos en bosques de robles y nogales en la primavera tienden a tener sombreros deprimidos de color blanco amarillento más que los que se encuentran en el mismo lugar en otoño, que son de color marrón amarillento claro y de forma más convexa. [27] El desarrollo del cuerpo fructífero de M. rotula es hemiangiocárpico, con un himenio que está solo parcialmente encerrado por tejidos de basidiocarpo. Robert Kühner demostró que un tejido similar a una cortina cubre las láminas jóvenes antes de que el sombrero en expansión se separe del tallo. En condiciones climáticas desfavorables, los hongos pueden no desarrollarse normalmente y, en su lugar, producir basidiocarpos semigasteroideos . [29]
Vistas en depósito, como con una impresión de esporas , las esporas de Marasmius rotula aparecen blancas o amarillo pálido. [25] Bajo un microscopio óptico , son hialinas (translúcidas), con forma de lágrima o pepita, y tienen dimensiones de 7-10 por 3-5 μm . [20] Los basidios (células productoras de esporas) tienen cuatro esporas, forma de maza o casi, y 21-21 por 4-17 μm. A lo largo del borde de la branquia, intercaladas entre los basidios, hay células no reproductivas, los queilocistidios ; estos tienen forma de maza con protuberancias rugosas similares a verrugas en la superficie. [26] Los bordes de las branquias presentan además células de escoba, que tienen forma variable, paredes delgadas y miden 7-32 por 2,5-20 μm. Sus superficies apicales están cubiertas de verrugas o incrustaciones amarillentas, romas y cónicas de 0,2–1,5 por 0,1–1 μm. [27]
Existen varias especies menos comunes de Marasmius con las que M. rotula podría confundirse debido a su apariencia general algo similar, pero las diferencias en tamaño, disposición de las branquias y sustrato suelen ser características de campo suficientes para distinguirlas. Por ejemplo, Marasmius capillaris tiene un sombrero de color canela pálido con un centro blanco y crece en hojas de roble sin formar racimos. [24] Además, su sombrero es uniformemente redondeado, a diferencia del sombrero plisado y surcado de M. rotula , [30] y su tallo es algo más delgado (generalmente menos de 0,3 mm) y de color ligeramente más oscuro. [31]
M. rotula se distingue de M. bulliardii por su mayor tamaño y mayor número de branquias. [26] M. limosus se encuentra en pantanos , donde fructifica en los tallos muertos de juncos y cañas . [32] Tetrapyrgos nigripes (anteriormente tratado en Marasmius ) tiene sombreros blancos de 5 a 10 mm ( 3 ⁄ 16 a 3 ⁄ 8 pulgadas) de diámetro, branquias adheridas que a veces son ligeramente decurrentes , un tallo oscuro cubierto de pequeños pelos blancos que le dan una apariencia en polvo y esporas triangulares a en forma de estrella. [33] M. neorotula , descrita en Brasil, fue considerada por su descubridor Rolf Singer como estrechamente relacionada con M. rotula . Además de su distribución tropical, se puede distinguir de M. rotula por su tamaño más pequeño y branquias más espaciadas. [34] M. rotuloides , conocida sólo en los bosques montañosos de Trinidad , sólo se puede distinguir de forma fiable de M. rotula por sus características microscópicas: tiene esporas más pequeñas y ovoides que miden 5 por 2,5 μm. [35]
Otras especies de Marasmius con una disposición de branquias en forma de remolino se distinguen fácilmente de M. rotula por las diferencias de color, incluyendo el naranja M. siccus , el rosado M. pulcherripes y el rojizo M. fulvoferrugineus . [30] Mycena corticola es más pequeña que Marasmius rotula , tiene un sombrero de color marrón rosado pálido y generalmente se encuentra creciendo sola o en pequeños grupos en la corteza cerca de la base de árboles vivos. [18]
Marasmius rotula crece en bosques caducifolios y da frutos en grupos o racimos sobre madera muerta (especialmente de haya ), restos leñosos como ramitas o palos y, ocasionalmente, sobre hojas podridas. [23] Los cuerpos fructíferos, que se pasan por alto fácilmente debido a su diminuto tamaño, [23] suelen estar presentes en abundancia después de las lluvias. [36]
El hongo está muy extendido y es común en sus hábitats preferidos en América del Norte, Europa y el norte de Asia. [32] Aunque es mucho menos común en las ubicaciones del sur, se han reportado recolecciones aisladas de África ( Congo , [37] Nigeria , [38] Sierra Leona , [39] y Tanzania ) [40] y el sur de Asia (India). [41] En América del Norte, M. rotula es más común en la parte oriental del continente. [20]
Marasmius rotula es una especie sapróbica [30] y como tal obtiene nutrientes descomponiendo materia orgánica muerta. [23] La especie es relativamente intolerante a los bajos potenciales hídricos y crecerá pobremente o no crecerá en absoluto en condiciones de estrés hídrico . [42] [43] No puede degradar la hojarasca hasta que se fragmenta y se compacta más, de modo que la capacidad de retención de agua aumenta en las capas más profundas del suelo. [42] Se ha observado que la reinita magnolia recubre sus nidos con los tallos de los cuerpos fructíferos. [44]
En 1975, la micóloga estadounidense Martina S. Gilliam investigó la periodicidad de la liberación de esporas en M. rotula y concluyó que la descarga de esporas no seguía un ritmo circadiano regular , como es típico de los hongos agáricos y boletus , [45] sino que dependía de la lluvia. Se requiere un umbral de lluvia para provocar una respuesta de descarga de esporas y la duración del pico de descarga de esporas se correlaciona con la cantidad de lluvia, en lugar de su duración. Además, Gilliam observó que las impresiones de esporas se obtenían más fácilmente si los extremos del tallo se colocaban en agua, lo que sugiere que el agua debe entrar a través del cuerpo del fruto para que se produzca la descarga. [46]
Al igual que los de muchas otras especies de Marasmius , los cuerpos fructíferos de M. rotula pueden desecarse y arrugarse en períodos secos, y luego revivir cuando hay suficiente humedad disponible nuevamente en forma de lluvia o alta humedad . El estudio de Gilliam demostró que los cuerpos fructíferos revividos eran capaces de descargar esporas durante un período de al menos tres semanas, mientras que estudios anteriores que utilizaron métodos similares con otros Agaricomycetes mostraron que la descarga de esporas ocurrió durante un período más corto de hasta seis días después de la reactivación. El potencial para la producción y descarga sostenida de esporas puede deberse al crecimiento de nuevos basidiolos (basidios inmaduros) durante los períodos de crecimiento, que luego completan la maduración cuando el hongo revive. Esto también puede explicar por qué las láminas se vuelven más gruesas a medida que el hongo madura. [46]
Marasmius rotula se considera generalmente incomestible, [18] pero no es venenoso . El hongo no tiene un olor distintivo y su sabor varía de suave a amargo. [20] Louis Krieger, escribiendo en National Geographic en la década de 1920, señaló que el hongo se usaba como complemento de las salsas y, cuando se usaba para adornar la carne de venado , "añade el toque apropiado de los bosques silvestres". [28] Los cuerpos fructíferos bioacumularán cadmio : un estudio de la concentración de metales de 15 especies de hongos silvestres de la India mostró que M. rotula acumuló la mayor concentración de ese metal. [41]
Una enzima peroxidasa conocida como Mro APO ( peroxigenasa aromática de Marasmius rotula ) está atrayendo el interés de la investigación por sus posibles aplicaciones en biocatálisis . En general, las enzimas que catalizan reacciones de transferencia de oxígeno son de gran utilidad en la síntesis química , ya que funcionan de forma selectiva y en condiciones ambientales. Las peroxidasas fúngicas pueden catalizar oxidaciones que son difíciles para el químico orgánico, incluidas las que involucran sustratos aromáticos como anilina , 4-aminofenol , hidroquinona , resorcinol , catecol y paracetamol . [47] La enzima M. rotula es la primera peroxigenasa fúngica que se puede producir con altos rendimientos. Es muy estable en un amplio rango de pH y en una variedad de disolventes orgánicos . [48] La enzima tiene otro potencial para su uso como biosensor para sustancias aromáticas en análisis ambientales y monitoreo de fármacos . [47]
