La mancha gris de la hoja (GLS) es una enfermedad fúngica foliar que afecta al maíz , también conocido como maíz. GLS se considera una de las enfermedades limitantes de rendimiento más importantes del maíz en todo el mundo. [1] Hay dos patógenos fúngicos que causan GLS: Cercospora zeae-maydis y Cercospora zeina . [2] [3] [4] Los síntomas observados en el maíz incluyen lesiones en las hojas, decoloración ( clorosis ) y tizón foliar. Los síntomas distintivos de GLS son lesiones necróticas rectangulares de color marrón a gris que corren paralelas a la hoja, abarcando los espacios entre las venas secundarias de las hojas. [1] El hongo sobrevive en los restos de la capa superior del suelo e infecta cultivos sanos a través de esporas asexuales llamadas conidios. Las condiciones ambientales que mejor se adaptan a la infección y al crecimiento incluyen climas húmedos, cálidos y húmedos. [5] [3] [4] La mala circulación del aire, la poca luz solar, el hacinamiento, el manejo inadecuado de los nutrientes del suelo y el riego y el mal drenaje del suelo pueden contribuir a la propagación de la enfermedad. [5] Las técnicas de manejo incluyen resistencia de cultivos, rotación de cultivos , manejo de residuos, uso de fungicidas y control de malezas . El propósito del manejo de enfermedades es prevenir la cantidad de ciclos de enfermedades secundarias, así como proteger el área foliar de daños antes de la formación del grano. La mancha gris de la hoja del maíz es una enfermedad importante de la producción de maíz en los Estados Unidos, económicamente significativa en todas las regiones del Medio Oeste y del Atlántico Medio. Sin embargo, también es frecuente en África, América Central, China, Europa, India, México, Filipinas, el norte de América del Sur y el sudeste asiático. [6] Se supone que el teleomorfo (fase sexual) de Cercospora zeae-maydis es Mycosphaerella sp . [7]
El maíz es la única especie que puede verse afectada por Cercospora zeae-maydis . Existen dos poblaciones de Cercospora zeae-maydis , que se distinguen por el análisis molecular, la tasa de crecimiento, la distribución geográfica y la producción de toxina cercosporina . Cercospora zeae-maydis se diferencia de su grupo primo Cercospora zeina sp. nov. en que tiene una tasa de crecimiento más rápida en medios artificiales, la capacidad de producir la toxina cercosporina, conidióforos más largos y conidios ampliamente fusiformes . [8] Cercospora zeina sp. nov. afecta al maíz en el Cinturón del Maíz del Este y los Estados del Atlántico Medio; Cercospora zeae-maydis se encuentra en la mayoría de las áreas productoras de maíz del oeste de Kentucky, Illinois, Indiana, Iowa, Wisconsin, Missouri, Ohio y el oeste de Tennessee (Medio Oeste). Ambas poblaciones comparten los mismos síntomas y virulencia , la capacidad del hongo para invadir al huésped. [9]
Los brotes más importantes de la mancha gris de la hoja se producen siempre que se den condiciones climáticas favorables (véase el apartado Medio ambiente más abajo). Los síntomas iniciales de la mancha gris de la hoja aparecen como pequeñas manchas oscuras y húmedas rodeadas de una fina capa amarilla (formación de lesiones). El tejido dentro de la "mancha" comienza a morir a medida que el tamaño de la mancha aumenta hasta convertirse en lesiones foliares más largas y estrechas. Aunque inicialmente son de color marrón y amarillo, el color gris característico que sigue se debe a la producción de esporas fúngicas grises (conidios) en la superficie de la lesión. Estos síntomas, que son similares en forma, tamaño y decoloración, también prevalecen en las cáscaras del maíz y las vainas de las hojas. Las lesiones de la vaina de la hoja no están rodeadas por un resplandor amarillo, sino más bien un resplandor marrón o púrpura oscuro. [10] Esta decoloración marrón oscura o púrpura en las vainas de las hojas también es característica del tizón foliar del maíz del norte ( Exserohilum turcicum ), el tizón foliar del maíz del sur ( Bipolaris maydis ) o la mancha foliar del maíz del norte ( Bipolaris zeicola ). Las lesiones maduras de la mancha foliar gris del maíz se diagnostican fácilmente y se distinguen de estas otras enfermedades. Las lesiones maduras de la mancha foliar gris del maíz tienen una forma marrón, rectangular y limitada por las venas. Las venas foliares secundarias y terciarias limitan el ancho de la lesión y, a veces, las lesiones individuales pueden combinarse para arruinar hojas enteras.
Una de las razones del éxito patógeno de Cercospora zeae-maydis es la producción de una toxina vegetal llamada cercosporina. Todos los miembros del género Cercospora producen esta toxina activada por la luz durante la infección. [11] En ausencia de luz, la cercosporina está inactiva, pero cuando hay luz, la toxina se convierte en su estado triplete excitado. La cercosporina activada reacciona con las moléculas de oxígeno, generando radicales de oxígeno simples activos. [12] Los radicales de oxígeno reaccionan con los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos de las células vegetales, dañando y matando las células afectadas, y los nutrientes liberados durante la ruptura y muerte celular alimentan al hongo Cercospora . [11] Un estudio de Cercospora mutante que carece del gen responsable de la producción de cercosporina demuestra que, aunque innecesaria para la infección, la cercosporina aumenta la virulencia de los hongos Cercospora . [13]
Cercospora zeae-maydis sobrevive solo mientras haya restos de maíz infectados; sin embargo, es un mal competidor del suelo. Los restos en la superficie del suelo son una causa de inoculación primaria que infecta el cultivo de maíz entrante para la próxima temporada. A fines de la primavera, Cercospora zeae-maydis produce conidios (esporas asexuales) en los restos a través de la dispersión del viento o la lluvia. Los conidios se diseminan y eventualmente infectan el nuevo cultivo de maíz. [14] Para que el patógeno realmente infecte al huésped, es necesario que haya una alta humedad relativa y humedad (rocío) en las hojas para la inoculación. [15] [3] [4] La inoculación primaria ocurre en las regiones inferiores de las hojas más jóvenes, donde los conidios germinan a través de las superficies de las hojas y penetran a través de los estomas mediante un órgano hifal aplanado, un apresorio. Cercospora zeae-maydis es atípica en el sentido de que sus conidios pueden crecer y sobrevivir durante días antes de la penetración, a diferencia de la mayoría de las esporas que necesitan penetrar en cuestión de horas para asegurar la supervivencia. Una vez que se produce la infección, los conidios se producen en estas regiones inferiores de las hojas. Suponiendo que las condiciones climáticas sean favorables (ver § Medio ambiente a continuación), estos conidios sirven como inóculo secundario para las regiones superiores de las hojas, así como para las cáscaras y vainas (donde también puede pasar el invierno y producir conidios la temporada siguiente). Además, el viento y las fuertes lluvias tienden a dispersar los conidios durante muchos ciclos secundarios a otras partes del campo, lo que provoca más ciclos secundarios de infección. Si las condiciones son desfavorables para la inoculación, el patógeno pasa por un estado de latencia durante la temporada de invierno y se reactiva cuando las condiciones húmedas favorables para la inoculación regresan la temporada siguiente. El hongo pasa el invierno como estromas (mezcla de tejidos vegetales y micelio fúngico) en los restos de las hojas, lo que da lugar a conidios que provocan inoculaciones primarias la primavera y el verano siguientes. [15]
Crous et al. 2006 descubrieron que la mancha gris de la hoja del maíz florece en períodos prolongados de alta humedad relativa [3] [4] (más de dos días) y humedad libre en las hojas debido a la niebla, el rocío o la lluvia ligera. Además, las lluvias intensas tienden a ayudar a la dispersión del patógeno. También se requieren temperaturas entre 75 y 95 °F (24 y 35 °C). Si la temperatura cae por debajo de los 75 °F (24 °C) durante los períodos húmedos o carece de 12 horas de humedad, la extensión de la enfermedad disminuirá en gran medida. [14] En el Medio Oeste y el Atlántico Medio, estas condiciones son favorables para el desarrollo de esporas durante los meses de primavera y verano. El ciclo de infección puede tardar de dos a cuatro semanas según el entorno y la susceptibilidad del producto de maíz utilizado. [1]
Para prevenir y controlar mejor la mancha gris de la hoja del maíz, el enfoque general es reducir la tasa de crecimiento y expansión de la enfermedad. Esto se logra limitando la cantidad de ciclos secundarios de la enfermedad y protegiendo la superficie foliar de los daños hasta después de la formación del grano de maíz. Los altos riesgos de la mancha gris de la hoja del maíz se dividen en ocho factores, que requieren estrategias de manejo específicas.
Factores de alto riesgo para la mancha gris de la hoja del maíz: [16]
Actualmente existen cinco estrategias de gestión diferentes, algunas de las cuales son más efectivas que otras.
El método más eficiente y económico para reducir las pérdidas de rendimiento por la mancha gris de la hoja del maíz es introducir variedades de plantas resistentes. [17] [18] En lugares donde se produce la mancha gris de la hoja, estos cultivos pueden crecer y seguir siendo resistentes a la enfermedad. Aunque la enfermedad no se elimina y las variedades resistentes muestran síntomas de la enfermedad, al final de la temporada de crecimiento, la enfermedad no es tan eficaz para reducir el rendimiento del cultivo. Se ha demostrado que SC 407 es una variedad de maíz común que es resistente a la mancha gris de la hoja. [19] Si la infección por mancha gris de la hoja es alta, esta variedad puede requerir la aplicación de fungicidas para alcanzar su máximo potencial. [20] Las variedades susceptibles no deben plantarse en áreas previamente infectadas (ver § Alto riesgo arriba). [21]
Lennon et al. , 2016 utiliza una línea casi isogénica (NIL) para encontrarQgls8 . [22] Qgls8 es un locus de rasgo cuantitativo (QTL) para la resistencia a GLS originariamente del teosinte Zea parviglumis , introgresado en B73 . [22] El QTL Qgls8 está alrededor de 130 kilobases en el cromosoma 8 . [22]
La cantidad de inóculo inicial se reducirá cuando se plante un cultivo distinto del maíz durante ≥2 años en una zona determinada; mientras tanto, se aplican métodos de labranza adecuados. El arado limpio y la rotación de cultivos cada 1 año en ausencia de maíz también permiten una mayor reducción de la enfermedad. Cabe señalar que la labranza convencional puede reducir la enfermedad, pero puede provocar una mayor erosión del suelo. [21]
Enterrar los restos bajo el cultivo del año anterior ayudará a reducir la presencia de Cercospora zeae-maydis , ya que los restos infectados por el hongo solo pueden sobrevivir por encima de la superficie del suelo. Nuevamente, esta técnica ayudará a reducir el inóculo primario, pero no erradicará por completo la enfermedad. [23]
Los fungicidas, si se rocían temprano en la temporada, antes del daño inicial, pueden ser eficaces para reducir las enfermedades.
Actualmente se conocen 5 fungicidas que tratan la mancha gris de la hoja del maíz: [24]
El impacto de la GLS es más grave si las plantas se ven afectadas en las primeras etapas de su desarrollo. La siembra temprana puede ayudar a reducir las pérdidas de rendimiento al garantizar que el cultivo se encuentre en una etapa posterior de llenado de grano, cuando las condiciones suelen ser favorables para el desarrollo de la GLS. [1]
Al rociar los fungicidas Quilt y Headline EC a 6 onzas líquidas estadounidenses por acre (440 mL/ha) en la etapa de borla usando un rociador accionado por CO2 montado en un tractor usando 20 galones estadounidenses por acre (190 L/ha), se vio que el rendimiento promedio aumentaba. [25] El uso de fungicidas puede ser costoso tanto económica como ambientalmente y solo debe aplicarse en variedades susceptibles y en la producción de maíz a gran escala. Para prevenir la resistencia de los hongos a los fungicidas, todos los fungicidas deben usarse alternativamente, cambiando los fungicidas con diferentes modos de acción. La piraclostrobina (Headline EC) y la azoxistrobina son fungicidas inhibidores externos de quinona ( Q o I ), mientras que el propiconazol y el protioconazol son fungicidas inhibidores de la desmetilación (DMI). [24]
Al eliminar las malezas, se aumenta el flujo de aire sobre el suelo hacia el cultivo, se disminuye la humedad relativa y se limita la infección en los momentos más susceptibles. [26]
Antes de 1970, la mancha gris de la hoja del maíz no era frecuente en los Estados Unidos, sin embargo, la enfermedad se propagó a mediados de la década en las regiones montañosas bajas de Carolina del Norte, Kentucky, Tennessee y Virginia. Hoy, la enfermedad se ha expandido a Delaware, Illinois, Indiana, Iowa, Maryland, Missouri, Ohio, Pensilvania y el oeste de Tennessee.
La mancha gris de la hoja del maíz puede ser una enfermedad extremadamente devastadora, ya que las posibles pérdidas de rendimiento varían de 5 a 40 bushels estadounidenses por acre (440 a 3480 L/ha). En niveles más altos de la enfermedad, pueden producirse pérdidas aún mayores. Cuando se reduce la capacidad de una planta de maíz para almacenar y producir carbohidratos (glucosa) en el grano, se producen pérdidas de rendimiento. Esto ocurre cuando Cercospera zeae-maydis infecta el tejido foliar y reduce la capacidad de la planta para realizar la fotosíntesis y producir subproductos del proceso (por ejemplo, glucosa). [21]
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