Cochliobolus carbonum (anamorfo: Helminthosporium carbonum ) es una de las más de 40 especies de ascomicetos filamentosos pertenecientes al género Cochliobolus (anamorfo: Bipolaris/Curvularia ). Este patógeno tiene una distribución mundial, con informes de Australia, Brasil, Camboya, Canadá, China, Congo, Dinamarca, Egipto, India, Kenia, Nueva Zelanda, Nigeria, Islas Salomón y Estados Unidos. Cochliobolus carbonum es uno de los miembros más agresivos de este género que infecta al sorgo ( Sorghum spp. [Poaceae]), maíz ( Zea mays [Poaceae]) y manzana ( Malus domestica [Rosaceae]). [1] Como uno de los patógenos más devastadores del maíz dulce, C. carbonum causa la mancha foliar del norte y la enfermedad de la pudrición de la mazorca [1] mientras que la etapa asexual causa la mancha foliar del maíz por Helminthosporium . [2] Cochliobolus carbonum es patógeno para todos los órganos de la planta de maíz, incluyendo raíz, tallo, mazorca, grano y vaina. [3] Sin embargo, los síntomas de infección muestran manifestaciones distintas en diferentes partes de la planta: toda la planta - el tizón de las plántulas afecta a toda la planta, decoloración de las hojas y crecimiento micelial, aparecen esporas y lesiones fúngicas negras en las inflorescencias y glumas, y grano cubierto de micelio de color marrón muy oscuro a negro que da un aspecto característico de carbón debido a la producción de conidios.
Cochliobolus carbonum se divide en al menos cinco razas diferentes según su patogenicidad, en particular los tipos de lesiones en las hojas del maíz. [4] La raza 0 de Cochliobolus carbonum (CCR0) es esencialmente no patógena. [5] La raza 1 de Cochliobolus carbonum (CCR1) produce toxinas específicas del huésped y manchas ovaladas a circulares en las hojas. [6] Si bien la infección por la raza 2 de C. carbonum (CCR2) es rara, se caracteriza por la producción de manchas oblongas de color chocolate. [7] La raza 3 de C. carbonum (CCR3) produce lesiones lineales y estrechas [6] mientras que la raza 4 de C. carbonum (CCR4) es débilmente patógena y forma manchas ovaladas a circulares concéntricas. [8]
El género Cochliobolus se distingue por la presencia de ascomas de color oscuro a negro con un pseudotecio unilocular, globoso y un cuello corto y cilíndrico. [1] Los ascomas también tienen hifas y conidióforos y los ascos son bitunicados, con 2-8 esporas y cilíndricos a obclavados. [9] Los ascomas son negros, globosos a elipsoidales, y tienen setas sobre la mitad superior de la pared mezcladas con conidióforos. Las pseudoparáfisis son filiformes, hialinas, septadas y ramificadas. [10] Las formas de los ascos son cilíndricas a claviformes, de peciolo corto, rectas a ligeramente curvadas con 1-8 esporas y bitunicadas vestigiales. [10] Los conidios son rectos a moderadamente curvados, ocasionalmente cilíndricos pero usualmente anchos en el medio y estrechándose hacia los extremos redondeados, distoseptados y de 36-100 X 12-18 μm. [11] La superficie de los conidios es a menudo granulosa y el hilio es discreto. Los conidios se producen a partir del ápice de un conidióforo no ramificado. [11] Generalmente, el conidióforo surge individualmente o en pequeños grupos que son rectos o flexuosos , de color marrón medio a oscuro, lisos, septados, cilíndricos y de hasta 250 μm de largo, 5-8 μm de espesor. [12] La variación en la producción de micotoxinas por especies de Cochliobolus se utiliza para distinguir algunos taxones y estas micotoxinas son específicas del hospedador y no específicas del hospedador. La toxina HC producida por C. carbonum raza 1 y la toxina T producida por C. heterostrophus son toxinas específicas del huésped, mientras que las ofiobolinas producidas por C. miyabeanus y la carbotoxina producida por C. carbonum son toxinas no específicas del huésped. [9]
La especie más cercanamente relacionada con C. carbonum es C. victoriae que tiene fertilidad interespecífica, sin embargo solo el 1% de los intentos de cruces entre especies fueron fértiles. [13] La relación de hermandad de estas dos especies fue evidente con base en el análisis filogenético. [14] Cochliobolus carbonum es la etapa sexual y se puede obtener mediante el apareamiento de aislamientos conidiales simples de apareamiento opuesto en medio de agar de Sachs con segmentos de hojas de maíz esterilizadas o granos de cebada incubados a 24 °C. [15]
Son posibles los cruces entre diferentes especies de Cochliobolus , produciendo descendencia que difiere en la morfología de los conidios. [11] Se ha producido transferencia horizontal y vertical de genes dentro y entre especies de hongos de Cochliobolus y podría ser la razón de la aparición de razas altamente virulentas y productoras de toxinas de C. heterostrophus , C. carbonum y C. victoriae . [16] En la naturaleza, no hay evidencia de flujo genético entre razas de C. carbonum a pesar de su simpatía. [17] No se ha observado el teleomorfo de C. carbonum en condiciones de campo.
Los hongos son capaces de mostrar diferentes interacciones con su huésped y diferentes estilos de vida dependiendo de la interacción. Diferentes especies de Cochliobolus y sus anamorfos están asociados con diferentes especies huésped como epífitas , endófitas, saprófitas y patógenos. [1] La semilla infectada es la principal fuente de inóculo de C. carbonum a nivel internacional, por lo que es un patógeno en cuarentena en Europa y otros países. Hasta donde yo sé, se han realizado pocos estudios para comprender mejor el ciclo de vida e infección de C. carbonum. Cochliobolus carbonum sobrevive como micelio y clamidosporas resistentes en restos de maíz en el campo y en semillas infectadas. Los conidios sirven como fuente primaria de inóculo dispersado por el viento y las salpicaduras de lluvia. El clima húmedo y la temperatura moderada favorecen en gran medida la esporulación y producen inóculo adicional para la propagación secundaria. [18] Durante las fases patógena y saprofita del ciclo de vida, este hongo ingresa y se ramifica a través de las hojas intactas y obtiene nutrientes del citoplasma y las paredes del huésped degradando los componentes de la pared celular mediante la producción de una variedad de enzimas extracelulares. [19] Los síntomas aparecen primero como lesiones pequeñas, circulares a ovaladas, de color marrón rojizo a tostado y con el tiempo se vuelven más tostados a grisáceos. En general, la temperatura moderada, la humedad relativa alta y el rocío intenso durante la temporada de crecimiento favorecen el desarrollo de esta enfermedad. [20] Las hojas senescentes del maíz son una parte importante de la planta para el crecimiento y desarrollo de C. carbonum , porque proporciona los bioquímicos necesarios para la formación de peritecios, ascos y ascosporas. [21]
Anteriormente, muchas especies de Cochliobolus se colocaron en Ophiobolus . Drechsler encontró que las formas graminosas de Helminthosporium produjeron teleomorfos con rasgos característicos de mayor asca y ancho de ascospora, así como ascosporas helicoides con germinación bipolar, lo que se desvía de los caracteres previamente descritos de Ophiobolus . Para dar cabida a estas especies, introdujo el nuevo género Cochliobolus y transfirió varias especies a Cochliobolus . [22] Otro género Pseudocochliobolus se separó de Cochliobolus basándose en la presencia de tejido estromático debajo de los ascomas y el grado de enrollamiento de las ascosporas. [23] Los estados sexuales de Cochliobolus solo se encuentran asociados con Bipolaris y Curvularia . Bipolaris y Curvularia comparten algunas similitudes morfológicas y no se pueden distinguir fácilmente mediante ningún criterio taxonómico distinto. [9] Aunque se han descrito pocas diferencias morfológicas, los conidios de Bipolaris son distoseptados, mientras que los de Curvularia son más grandes y euseptados. Algunos científicos creen que Bipolaris y Curvularia son sinónimos, aunque existe un debate sobre este tema. [9] Las diferentes especies de hongos pertenecientes a Cochliobolus con estados asexuales en Bipolaris y Curvularia han sufrido frecuentes cambios de nombre como resultado del refinamiento de la taxonomía, lo que ha provocado cierta confusión. [14] [24] [25] La etapa perfecta de este hongo fue nombrada por primera vez como C. carbonum por RR Nelson en 1959. La etapa imperfecta fue nombrada como Bipolaris zeicola en 1959. Los sinónimos comúnmente utilizados de Cochliobolus carbonum fueron Helminthosporium zeicola (1930), Helminthosporium carbornum (1944), Drechslera zeiocola (1966) y Drechslera carbonum (1984). Varios estudios filogenéticos de Bipolaris y Curvularia mostraron que Bipolaris no es monofilético y algunas especies de Bipolaris están anidadas dentro de Curvularia . [14] [24]
La taxonomía de Cochliobolus , Bipolaris y Curvularia es confusa debido a los frecuentes cambios de nombre y a la falta de una demarcación morfológica clara entre Bipolaris y Curvularia . Se realizó un análisis filogenético de las especies de Cochliobolus, Bipolaris y Curvularia utilizando marcadores de ADNr (ITS1, 5.8S, ITS2) y un fragmento de 600 pb del gen gpd (gliceraldehído-3 deshidrogenasa). [14] Los resultados mostraron que la mayoría de los aislados de Cochliobolus y Bipolaris , incluido C. carbonum , que causan graves pérdidas de cultivos, forman un grupo separado de otras especies. [14] Estos datos revelaron que estas especies irradiaron desde un ancestro común recientemente. [14] Otro estudio filogenético se realizó utilizando un análisis combinado de ITS (espaciador transcrito interno) del ADNr, GPDH (gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa), LSU (subunidad grande) y EF1-α (factor de elongación de la traducción 1-α) y mostró que este grupo genérico se divide en dos linajes principales. [24] Según su estudio, las especies de Bipolaris y Cochliobolus agrupadas con su especie tipo y las especies de Curvularia , con su tipo genérico, forman otro grupo. [24] De manera similar a hallazgos anteriores, los análisis mostraron que Bipolaris y Curvularia no se pueden combinar en un solo género monofilético y los árboles mostraron que ambos grupos se resolvieron en un solo complejo. [24] En este artículo, los autores afirman que han resuelto el conflicto de nomenclatura dentro de este complejo basándose en sus datos filogenéticos y sugieren dar prioridad a los nombres genéricos más comúnmente utilizados Bipolaris y Curvularia para representar estos linajes distintos. [24]