El tizón foliar, tizón de la hoja por Helminthosporium (HLB), o tizón foliar ha sido una enfermedad importante del trigo ( Triticum aestivum L.) en todo el mundo. El complejo de enfermedades del tizón foliar consiste en la mancha foliar y la mancha bronceada. La mancha foliar se favorece en ambientes más cálidos, mientras que la mancha bronceada se favorece en ambientes más fríos como Estados Unidos. [3] Las formas de mancha bronceada del tizón foliar aparecen en Estados Unidos causando una pérdida significativa de rendimiento. Con las condiciones climáticas cambiantes, se supone que la enfermedad está aumentando en las partes más frías del mundo. Entre las plagas foliares, la mancha bronceada, causada por Pyrenophora tritici-repentis, es la enfermedad de manchas foliares más destructiva que se encuentra en todas las clases de trigo durante la temporada de crecimiento en Dakota del Norte. [3]
La forma de tizón foliar es grave, particularmente en las zonas de cultivo más cálidas, caracterizadas por una temperatura media en el mes más frío superior a los 17 °C. En los últimos 20 años, el HLB ha sido reconocido como la principal enfermedad limitante para el cultivo de trigo en las llanuras orientales más cálidas del sur de Asia. [4] [5] Alrededor de 25 millones de hectáreas de superficie de cultivo de trigo no tradicional están bajo la presión de la enfermedad.
Ver: Conociendo al enemigo: la plaga foliar
Síntomas
Las lesiones tempranas se caracterizan por pequeñas lesiones de color marrón oscuro de 1 a 2 mm de largo sin margen clorótico. En los genotipos susceptibles, estas lesiones se extienden muy rápidamente en manchas ovaladas a alargadas, de color marrón claro a marrón oscuro. Pueden alcanzar varios centímetros antes de fusionarse e inducir la muerte de la hoja. Las estructuras fructíferas se desarrollan fácilmente en condiciones húmedas y generalmente se observan fácilmente en lesiones antiguas. Si las espiguillas se ven afectadas, puede resultar en grano arrugado y punto negro, una tinción oscura del extremo embrionario de la semilla. [6] Las pequeñas manchas de color marrón oscuro en las hojas contrastan con las manchas o manchas más grandes de color marrón claro producidas por la mancha canela y la mancha causada por Septoria avenae. [2]
Síntoma típico de mancha
Síntoma de manchaPatógeno de las manchas bronceadasPatógenos asociados al tizón foliar
Pérdidas de cultivos
En los últimos años, las plagas de Helminthosporium (HLB), causadas tanto por Cochliobolus sativus como por Pyrenophora tritici-repentis , han surgido como preocupaciones serias para el cultivo de trigo en el mundo en desarrollo. [6] La enfermedad causa pérdidas significativas de rendimiento [7], en general del 22% al fracaso total del cultivo en epidemias severas.
La enfermedad es muy grave en diferentes partes del mundo y su manejo requiere un enfoque integrador.
Un enfoque integrado
La mejor manera de controlar las enfermedades causadas por Helminthosporium es mediante un enfoque integrado, que incluye el uso de diversas fuentes de resistencia, como el trigo hexaploide de Brasil y China (algunos de los cuales son limitantes de la tasa de resistencia), genes foráneos y trigos sintéticos. Además, son fundamentales las prácticas de manejo adecuadas que mejoran la salud de las poblaciones de plantas en general. Será necesaria la cooperación de patólogos, criadores y agrónomos para asegurar el control sostenible de este grupo de enfermedades. La viabilidad económica de las prácticas recomendadas debe determinarse como parte de la investigación. Las opciones para controlar la mancha marrón y la mancha manchada incluyen semillas libres de enfermedades, tratamiento de semillas con fungicidas, rotación y fertilización adecuadas de cultivos , prácticas culturales para reducir las fuentes de inóculo, el uso de productos químicos y la investigación de la resistencia a las enfermedades. Esta última ofrece el mejor control a largo plazo sin costo para el agricultor y es ecológicamente segura.
Sanidad de las semillas
En Brasil, se recomienda no plantar lotes de semillas con más de 3% de punto negro para limitar la mancha cutánea. El tratamiento de semillas puede resultar apropiado, aunque el inóculo que permanece en los huéspedes secundarios o en el suelo puede reducir la eficiencia del tratamiento. Los tratamientos de semillas con inductor de fitoalexina parecieron proporcionar una buena protección a las plántulas de trigo contra la infección por B. sorokiniana . [9] El tratamiento de semillas con fungicidas ayudará a proteger las semillas y plántulas en germinación de los hongos que causan tizones de las plántulas. Los tratamientos de semillas con fungicidas incluyen: captan, mancozeb, maneb, tiram, pentacloronitrobenceno (PCNB) o carboxina guazatina plus, iprodiona y triadimefon (Stack y McMullen, 1988; Mehta, 1993). El inóculo transmitido por semillas de P. tritici-repentis se puede controlar con fungicidas aplicados a las semillas, como guazatina y guazatina + imazalil, pero otros productos químicos también son efectivos. [10]
Rotaciones y manejo de cultivos
La limpieza o el arado de los rastrojos, las malezas gramíneas y los cereales voluntarios reducen el inóculo, al igual que la rotación de cultivos (Diehl et al., 1982). Reis et al. (1998) indican que el tratamiento con fungicidas erradicadores de las semillas y la rotación de cultivos con cultivos no hospedantes pueden controlar la mancha manchada. En el sistema arroz-trigo del sur de Asia, se ha realizado poco trabajo sobre la epidemiología del HLB y cómo el manejo de los cultivos de rotación afecta la mancha manchada y la mancha bronceada, excepto como se señaló anteriormente. Se requiere más información cuantitativa sobre el papel de las rotaciones alternas, la nutrición del suelo y las plantas, las fuentes de inóculo y el clima. En el sistema arroz-trigo, existe la necesidad de una siembra oportuna del trigo, un mejor establecimiento de la población y desarrollo de las raíces, mayor materia orgánica del suelo , niveles suficientes de macro y micronutrientes, y manejo del agua y las malezas (Hobbs et al., 1996; Hobbs y Giri, 1997). La rotación de cultivos y los abonos orgánicos desempeñarán un papel importante en el HLB. Esto debería favorecer a los organismos beneficiosos del suelo, así como a una mejor nutrición de las plantas. En el sistema arroz-trigo, será necesario romper la rotación con otros cultivos para que sea más sostenible, y esto debería ayudar a reducir los problemas de enfermedades en general. El uso de colza en el sur de Asia es común en mezcla con trigo o en rotación. Dado que se sabe que la colza tiene algunos efectos fungitóxicos sobre la descomposición, sus efectos sobre el HLB necesitarían investigación (Dubin y Duveiller, 2000). En el complejo HLB, las rotaciones tendrían que ser lo suficientemente largas para reducir la cantidad de inóculo del suelo. Cook y Veseth (1991) señalan que el tipo de cultivo de rotación puede no ser tan importante para la salud de las raíces como el tiempo que se deja fuera del trigo. Los cultivos de rotación y la duración de la rotación tendrían que estudiarse en relación con el HLB.
Al parecer, las recomendaciones de manejo adecuadas pueden antagonizar enfermedades específicas, como en el caso de la mancha blanca. La mancha blanca se ha controlado en gran medida mediante prácticas culturales, como la rotación con cultivos no hospedantes y la eliminación o enterramiento del rastrojo (Rees y Platz, 1992). Bockus y Claassen (1992) observaron que la rotación con sorgo era tan eficaz como el arado para controlar la mancha blanca y, en ciertas condiciones, rotaciones de cultivos tan cortas como un año controlaban la mancha blanca. En el sur de Asia, un trabajo reciente de Hobbs y Giri (1997) indica que la labranza mínima puede ser la mejor manera de reducir el tiempo de transición del arroz al trigo y, por lo tanto, permitir la siembra de trigo en forma más oportuna. Dado que esto probablemente aumenta el inóculo de la mancha blanca, destaca la necesidad de integrar disciplinas para determinar la mejor manera de lograr rendimientos alcanzables.
Fungicidas
Aunque se debe minimizar el uso de pesticidas, los fungicidas han demostrado ser útiles y económicos en el control de la mancha marrón (Loughman et al., 1998) y la mancha de la hoja (Viedma y Kohli, 1998). El grupo de los triazoles (por ejemplo, tebuconazol y propiconazol) en particular ha demostrado ser muy eficaz para ambos HLB, y su uso juicioso no debe pasarse por alto. Sin embargo, puede proporcionar un control aceptable pero no siempre un retorno económico en la producción comercial de granos. Esto depende del precio recibido por el trigo, el precio del fungicida y el aumento porcentual del rendimiento mediante el uso del fungicida. Las situaciones diferirán significativamente según las áreas geográficas y las condiciones de cultivo. La mancha de la hoja en particular es una enfermedad muy agresiva y, en un entorno favorable, puede ser necesario rociar a intervalos de una a dos semanas durante el tiempo que sea necesario para mantener la enfermedad bajo control.
Para obtener información general sobre el manejo de la enfermedad, visite el enlace de la Universidad Estatal de Ohio y el enlace de la FAO.
Crianza para la resistencia
Las variedades de trigo del sur de Asia tienen niveles bajos a moderados de resistencia a la mancha de la hoja. Sin embargo, se ha informado de variación genética para la resistencia en algunas variedades de trigo. Las mejores fuentes de resistencia, hasta la fecha, se identificaron en las líneas de trigo brasileñas y de Zambia. Recientemente, se identificaron algunos genotipos de trigo chino del valle del río Yangtze con niveles aceptables de resistencia a la mancha de la hoja. Se ha informado de que los siguientes genotipos tienen un nivel satisfactorio de resistencia, aunque falta resistencia o inmunidad completa: [11] [12]
1 SW 89-5193
2 SW89-3060
3 SW 89-5422
4 Chirya7
5 de noviembre de 8319
6 NL 781
7 Croc 1/A. cuadrado// Borl
8 Chirya 3
9G162
10 Chirya 1
11 Yangmai-6
12 NL 785
La resistencia de campo gobernada por Chirya-3 y Milán/Shanghai 7 se encontró bajo control monogénico [13]
Se ha descubierto que los genotipos resistentes similares Acc. No. 8226, Mon/Ald, Suzhoe#8 de la India poseen tres genes de resistencia.
El patólogo de trigo del CIMMYT, Dr. Duveiller, y Rosyara en un vivero de detección de manchas cutáneas en Rampur
Se realizó un estudio para determinar los marcadores microsatélites asociados con la resistencia en la progenie F7 de un cruce entre Sonalika, susceptible a la mancha exantemática, y genotipos de trigo G162 resistentes. 15 marcadores polimórficos mostraron asociación con dos grupos, uno de progenie con baja y otro con alta severidad de mancha exantemática.
Uno de los fenómenos interesantes asociados con el tizón foliar en algunas variedades susceptibles es la tolerancia (baja pérdida de rendimiento incluso con niveles muy altos de severidad de la enfermedad). Además, la resistencia parece estar asociada con la madurez tardía (que es una característica indeseable ya que los genotipos de maduración tardía necesitan enfrentar más estrés térmico que los tempranos); la comprensión completa de la asociación fisiológica puede ayudar a comprender por completo el sistema huésped-patógeno.
Rosyara et al. [14] informaron que el AUDPC mostró una correlación negativa significativa con el ancho de los haces vasculares grandes, el porcentaje de haces vasculares pequeños con dos vigas y el número de venas grandes. También el AUDPC se correlacionó positivamente con la distancia entre haces vasculares adyacentes y el grosor de la hoja. Los indicadores de clorofila o salud general, los valores SPAD y AUSDC fueron más altos en los genotipos resistentes y tolerantes a la mancha puntual. Los hallazgos del estudio subrayaron la importancia de la estructura del mesófilo y el contenido de clorofila en la resistencia a la mancha puntual en el trigo. También los genotipos tolerantes respondieron de la misma manera que la defoliación artificial mostrando mecanismos de equilibrio de nutrientes que juegan un papel. [15] De manera similar, se encontró que la depresión de la temperatura del dosel estaba asociada con la resistencia al tizón foliar. Se encontró que la necrosis de la punta de la hoja estaba asociada con la resistencia al tizón foliar y se sugiere como un marcador fenotípico. Se realizan diferentes estudios para estimar la heredabilidad [12]
y aumentar la eficiencia de la selección. Las estimaciones de heredabilidad fueron bajas a altas en términos de AUDPC. Para aumentar la eficiencia de la selección, se ha sugerido el uso de un índice de selección. [7] El índice incluye días hasta el encabezamiento (característica relacionada con la madurez), peso de mil granos y área bajo la curva de progreso de la enfermedad del tizón foliar.
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