El maestro infierno ( Cryptobranchus alleganiensis ), también conocido como salamandra infierno, es una especie de salamandra gigante acuática endémica del este y centro de los Estados Unidos. Es la salamandra más grande de América del Norte . Un miembro de la familia Cryptobranchidae , el maestro infierno es el único miembro existente del género Cryptobranchus . Otras salamandras estrechamente relacionadas de la misma familia pertenecen al género Andrias , que contiene las salamandras gigantes japonesas y chinas . El Hellbender, que es mucho más grande que todas las demás salamandras en su área de distribución geográfica, emplea un medio inusual de respiración (que implica el intercambio de gases cutáneos a través de capilares que se encuentran en los pliegues laterales de la piel) y llena un nicho particular , como depredador y presa. —en su ecosistema , que él o sus antepasados han ocupado durante unos 65 millones de años. La especie figura como Vulnerable en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN debido a los impactos de las enfermedades y la pérdida y degradación generalizada de su hábitat en gran parte de su área de distribución. [2]
El origen del nombre "hellbender" no está claro. El Departamento de Conservación de Missouri dice:
El nombre "Hellbender" probablemente proviene del extraño aspecto del animal. Una teoría afirma que el maestro infernal fue nombrado por los colonos que pensaban que "era una criatura del infierno a la que estaba empeñado en regresar". Otra interpretación dice que la piel ondulante de un maestro infernal recordaba a los observadores las "horribles torturas de las regiones infernales". En realidad, es una salamandra acuática inofensiva. [7]
En un estudio realizado en Indiana, informar al público sobre la rareza y la localidad del maestro infierno resultó en actitudes más positivas hacia esta especie que las que se tenían anteriormente. [8] Otros nombres vernáculos incluyen nutria mocosa, [9] lagarto de lasaña, [9] perro diablo, diablo de barro, perro de barro, perro de agua, grampus, [10] caimán de Allegheny y tritón de agua de Leverian. [5]
El nombre genérico , Cryptobranchus , se deriva del griego antiguo kryptos (oculto) y branquia (branquias). [11] El nombre subespecífico Bishopi es en honor al herpetólogo estadounidense Sherman C. Bishop . [12] [13]
C. alleganiensis tiene un cuerpo y una cabeza planos, con ojos dorsales brillantes y piel viscosa. Como la mayoría de las salamandras, tiene patas cortas con cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras, y su cola tiene una quilla para la propulsión. Su cola tiene forma de timón, pero rara vez se utiliza para nadar; estas salamandras usan almohadillas en los dedos de los pies para agarrarse a las rocas y caminar arriba y abajo de los arroyos en lugar de nadar. [14] El Hellbender tiene pulmones funcionales, pero las hendiduras branquiales a menudo se conservan, aunque sólo los especímenes inmaduros tienen branquias verdaderas; El Hellbender absorbe oxígeno del agua a través de los capilares de sus volantes laterales. [15] Los volantes van desde el cuello hasta la base de la cola a cada lado del cuerpo. La función de los volantes es aumentar la superficie del maestro infierno y ayudarlo a respirar. [16] Sólo ocasionalmente sale del agua, el Hellbender hace poco uso de estos pulmones y los juveniles pierden sus branquias externas después de aproximadamente 18 meses o aproximadamente 125 mm de longitud. [17] [18] Los Hellbenders usan sus pulmones para flotar más que para respirar. [14] Es de color marrón con manchas o marrón rojizo, con un vientre más pálido. También se puede describir a los Hellbenders como de color gris, marrón amarillento o incluso negro. [19]
Tanto los machos como las hembras crecen hasta una longitud adulta de 24 a 40 cm (9,4 a 15,7 pulgadas) desde el hocico hasta la cloaca , con una longitud total de 30 a 74 cm (12 a 29 pulgadas), lo que los convierte en la cuarta especie de salamandra acuática más grande. más grande del mundo (después de la salamandra gigante del sur de China , la salamandra gigante china y la salamandra gigante japonesa , respectivamente) y el anfibio más grande de América del Norte, aunque esta longitud rivaliza con la sirena reticulada del sureste de Estados Unidos (aunque la sirena es mucho más delgado en construcción). [20] [21] Si bien los machos y las hembras crecen a ritmos similares, las hembras tienden a vivir más y, por lo tanto, crecen más. [22] Un adulto pesa de 1,5 a 2,5 kg (3,3 a 5,5 libras), lo que lo convierte en el quinto anfibio vivo más pesado del mundo después de sus primos del sur de China, China y Japón y la rana goliat , mientras que los sapos de caña más grandes también pueden pesar como mucho como un maestro del infierno. Los Hellbenders alcanzan la madurez sexual alrededor de los cinco años de edad y pueden vivir 30 años en cautiverio. [15]
El maestro infierno tiene algunas características que lo distinguen de otras salamandras nativas, incluido un cuerpo gigantesco, aplanado dorsoventralmente con pliegues gruesos que recorren los costados, una única hendidura branquial abierta a cada lado y patas traseras con cinco dedos cada una. [23] [24] Fácilmente distinguibles de la mayoría de las otras especies endémicas de salamandras simplemente por su tamaño, las Hellbenders miden en promedio hasta 60 cm o alrededor de 2 pies de largo; la única especie que requiere mayor distinción (debido a una superposición en distribución y rango de tamaño) es el cachorro de barro común ( Necturus maculosus ). [25] [21] Esta demarcación se puede hacer observando la presencia de branquias externas en el mudpuppy, que faltan en el Hellbender, así como la presencia de cuatro dedos en cada pata trasera del mudpuppy (en contraste con los del Hellbender). cinco). [23] Además, el tamaño medio de C. a. alleganiensis mide entre 45 y 60 cm (y se ha informado que algunos alcanzan hasta 74 cm o 30 pulgadas), mientras que N. m. maculosus tiene un tamaño promedio reportado de 28 a 40 cm (11 a 16 pulgadas) de largo, lo que significa que los adultos Hellbender generalmente seguirán siendo notablemente más grandes que incluso los cachorros de barro más grandes. [25] [26] [27]
Históricamente se ha considerado que el género Cryptobranchus contiene una sola especie, C. alleganiensis , con dos subespecies, C. a. alleganiensis y C. a. obispo . [21] Una reciente disminución en el tamaño de la población de la subespecie de Ozark C. a. Bishopi ha dado lugar a nuevas investigaciones sobre las poblaciones de esta subespecie, incluido el análisis genético para determinar el mejor método de conservación. [25] Crowhurst et al., por ejemplo, encontraron que la denominación "subespecie de Ozark" es insuficiente para describir la divergencia genética (y por lo tanto evolutiva) dentro del género Cryptobranchus en la región de Ozark. Encontraron tres unidades genéticas igualmente divergentes dentro del género: C. a. alleganiensis , y dos poblaciones orientales y occidentales distintas de C. a. obispo . Se demostró que estos tres grupos estaban aislados y se considera que muy probablemente "divergen en diferentes caminos evolutivos". [25]
Los Hellbenders están presentes en varios estados del este de EE. UU., desde el sur de Nueva York hasta el norte de Georgia , [28] incluidas partes de Ohio , Pensilvania , Maryland , Virginia Occidental , Virginia , Kentucky , Illinois , Indiana , Tennessee , Carolina del Norte , Carolina del Sur , Alabama , Mississippi , Arkansas , Missouri y extendiéndose hasta Oklahoma y Kansas . La subespecie (o especie, según la fuente) C. a. Bishopi se limita a los Ozarks del norte de Arkansas y el sur de Missouri, mientras que C. a. alleganiensis se encuentra en el resto de estos estados. [29]
Históricamente se ha observado que algunas poblaciones de Hellbender, concretamente algunas en Missouri, Pensilvania y Tennessee, son bastante abundantes, pero varias amenazas provocadas por el hombre han convergido sobre la especie, de modo que ha experimentado una grave disminución de la población en toda su área de distribución. [30] En Missouri, se estima que las poblaciones han disminuido en un 77% desde la década de 1980. [31] Las poblaciones de Hellbender fueron catalogadas en 1981 como ya extirpadas o en peligro de extinción en Illinois, Indiana, Iowa y Maryland, disminuyendo en Arkansas y Kentucky, y generalmente amenazadas como especie en toda su área de distribución por diversas actividades y desarrollos humanos. [29]
Los Hellbenders se encuentran en agua clara y limpia y su presencia es un indicador de que el agua es de buena calidad. [32] La salamandra Hellbender, considerada un "especialista en hábitat", se ha adaptado para llenar un nicho específico dentro de un entorno muy específico, y está etiquetada como tal "porque su éxito depende de la constancia del oxígeno disuelto, la temperatura y el flujo que se encuentran en áreas de aguas rápidas", lo que a su vez lo limita a un espectro estrecho de opciones de arroyos/ríos. [28] Como resultado de esta especialización, los Hellbenders generalmente se encuentran en áreas con rocas grandes, de forma irregular e intermitentes y agua que se mueve rápidamente, mientras que tienden a evitar aguas más amplias y de movimiento lento con bancos fangosos y/o fondos de losas de roca. . Esta especialización probablemente contribuyó a la disminución de sus poblaciones, ya que los coleccionistas podían identificar fácilmente sus hábitats específicos. [28] Un coleccionista señaló, en un momento, que "se podía encontrar un espécimen debajo de casi cualquier roca adecuada", pero después de años de recolección, la población había disminuido significativamente. [33] El mismo coleccionista señaló que "nunca encontró dos especímenes bajo la misma roca", corroborando el relato dado por otros investigadores de que los Hellbenders son generalmente solitarios; Se cree que se reúnen sólo durante la temporada de apareamiento. [33] [34] Si faltan rocas, se sabe que los maestros del infierno utilizan agujeros en las orillas de los arroyos como hábitat. [32] En promedio, se estima que su área de distribución es de 198 metros cuadrados en 2005. [35] El hábitat ideal para un Hellbender tiene una gran cantidad de grava, pH bajo, temperaturas de agua fría y baja conductividad específica. Las grandes cantidades de grava permiten que el Hellbender se esconda, las temperaturas frías del agua permiten un intercambio de gases cutáneos más eficiente y la baja conductividad específica puede indicar una corriente sin perturbaciones. Las comunidades de Hellbender pueden estar más concentradas en áreas no perturbadas. [32]
Ambas subespecies, C. a. alleganiensis y C. a. Bishopi sufre una metamorfosis después de aproximadamente un año y medio de vida. [28] En este punto, cuando miden aproximadamente 13,5 cm (5,3 pulgadas) de largo, pierden las branquias presentes durante su etapa larvaria. Hasta entonces, se confunden fácilmente con los mudpuppies y, a menudo, sólo se pueden diferenciar por el número de dedos del pie. [15] Después de esta metamorfosis, los Hellbenders deben poder absorber oxígeno a través de los pliegues de su piel, lo que explica en gran medida la necesidad de agua oxigenada y de rápido movimiento. Si un Hellbender termina en un área de agua que se mueve lentamente, no pasará suficiente cantidad sobre su piel en un tiempo determinado, lo que dificultará la obtención de suficiente oxígeno para soportar las funciones respiratorias necesarias. Un contenido de oxígeno inferior al favorable puede hacer la vida igualmente difícil. [33]
Los Hellbenders son presa de diversos depredadores, incluidos varios peces y reptiles (tanto serpientes como tortugas). En particular, la lobina negra es un depredador que puede consumir a un maestro del infierno de 1 a 3 años. [36] El canibalismo de los huevos también se considera un hecho común. [21] Un estudio encontró que en áreas con mayor deforestación, aumenta la probabilidad de canibalismo filial . [37]
En otro estudio de Kenison & Wilson (2018), los investigadores encontraron que los maestros infernales jóvenes y cautivos mostraban un comportamiento alterado en respuesta a los peces depredadores cercanos. Debido a su comportamiento alterado, se observó y concluyó que los Hellbenders son capaces de detectar kairomonas , que son señales químicas emitidas por especies depredadoras. Esto sugiere que los Hellbenders pueden reconocer las cairomonas como estímulos estresantes e identificar depredadores potenciales. [36]
Una vez que un Hellbender encuentra un lugar favorable, generalmente no se aleja demasiado de él (excepto ocasionalmente para reproducirse y cazar) y lo protegerá de otros Hellbenders tanto dentro como fuera de la temporada de reproducción. [34] Si bien el rango de dos Hellbenders puede superponerse, se observa que rara vez están presentes en el área de superposición cuando la otra salamandra está en el área. La especie es al menos algo nocturna, y una fuente informó que la actividad máxima se produjo alrededor de "dos horas después del anochecer" y nuevamente al amanecer (aunque el pico del amanecer se registró en el laboratorio y, como resultado, podría ser engañoso). [34] [15] Se ha descubierto que la actividad nocturna es más frecuente a principios del verano, quizás coincidiendo con las mayores profundidades del agua. Los Hellbenders adultos pueden vivir entre 25 y 30 años. [38]
C. alleganiensis se alimenta principalmente de cangrejos de río y peces pequeños, pero también de insectos , gusanos , moluscos , renacuajos y salamandras más pequeñas. [39] [40] Un estudio realizado en 2017 encontró que las larvas de los maestros infernales comen ninfas de efímeras y caddisfly. [41] Un informe, escrito por un coleccionista comercial en la década de 1940, observó una tendencia a una mayor depredación de cangrejos de río en el verano durante las épocas de mayor actividad de presas, mientras que los peces constituían una mayor parte de la dieta de invierno, cuando los cangrejos de río son menos activos. Parece haber un rango de temperatura específico en el que los Hellbenders también se alimentan: entre 45 y 80 °F (7 y 27 °C). Se sabe que el canibalismo, principalmente en los huevos, ocurre dentro de las poblaciones de Hellbender. Un investigador afirmó que tal vez la densidad se mantiene y, a su vez, se crea una dependencia de la densidad, en parte por depredación intraespecífica . [34] [28] [15] Cuando se alimentan de presas grandes en relación con ellos mismos, se ha descubierto que utilizan la alimentación por succión. [42]
La temporada de reproducción de los Hellbenders comienza a finales de agosto o de principios a mediados de septiembre y puede continuar hasta finales de noviembre, según la región. No presentan dimorfismo sexual , excepto durante la temporada de apareamiento de otoño, cuando los machos tienen un anillo abultado alrededor de sus glándulas cloacales . A diferencia de la mayoría de las salamandras, el maestro infierno realiza una fertilización externa . Antes de aparearse, cada macho excava un sitio de cría, una depresión en forma de platillo debajo de una roca o tronco, con su entrada ubicada fuera de la corriente directa, generalmente apuntando río abajo. El macho permanece en el lugar de cría a la espera de una hembra. Cuando una hembra se acerca, el macho la guía o conduce a su madriguera y le impide salir hasta que oviposite . [15]
Las hembras de Hellbender ponen entre 150 y 200 huevos durante un período de dos a tres días; los huevos miden entre 18 y 20 mm (0,71 a 0,79 pulgadas) de diámetro y están conectados por cinco a diez cordones. Cuando la hembra pone huevos, el macho se posiciona a su lado o ligeramente por encima de ellos, rociando los huevos con esperma mientras balancea su cola y mueve sus extremidades traseras, lo que dispersa el esperma uniformemente. El macho a menudo tienta a otras hembras a poner huevos en su nido, y se han contado hasta 1.946 [43] huevos en un solo nido. Los machos también exhiben protección de pareja y refugio. La tasa de mortalidad es alta para los huevos de Hellbender. [44] Los estudios han encontrado que hasta que la hembra se reproduzca con éxito, el macho Hellbender la protegerá en su territorio hasta que se complete la reproducción. El canibalismo , sin embargo, conduce a una cantidad mucho menor de huevos en los nidos de Hellbender de lo que se podría predecir mediante el recuento de huevos. [15] Los machos adultos tienen más probabilidades de canibalizar a sus propias crías en sitios degradados con disponibilidad limitada de alimentos. [45]
Después de la oviposición, el macho aleja a la hembra del nido y guarda los huevos. Los machos en incubación se balancean hacia adelante y hacia atrás y ondulan los pliegues laterales de su piel, lo que hace circular el agua, aumentando el suministro de oxígeno tanto a los huevos como a los adultos. La incubación dura de 45 a 75 días, según la región. [15] Se sabe que los machos muestran un cuidado parental solitario de los huevos y las larvas durante al menos 7-8 meses. [46]
Las crías de Hellbender miden entre 25 y 33 mm (0,98 a 1,30 pulgadas) de largo, tienen un saco vitelino como fuente de energía durante los primeros meses de vida y carecen de extremidades funcionales. [15]
Los Hellbenders están magníficamente adaptados a los arroyos rocosos, poco profundos y de corriente rápida en los que viven. Su forma aplanada ofrece poca resistencia al agua que fluye, lo que les permite avanzar río arriba y también arrastrarse hacia espacios estrechos debajo de las rocas. Las arrugas y pliegues a lo largo de su piel se utilizan para ampliar la superficie de respiración cutánea. [47] Su piel también tiene una secreción que es importante para la inmunidad innata contra la actividad quitridio. [48] Aunque su vista es relativamente pobre, tienen células sensibles a la luz en todo el cuerpo. Los que tienen la cola están especialmente afinados y pueden ayudarlos a posicionarse de manera segura debajo de las rocas sin que sus colas sobresalgan para delatarse. Tienen buen sentido del olfato y se desplazan río arriba en busca de alimento, como peces muertos, siguiendo el rastro de las moléculas aromáticas. El olfato es posiblemente su sentido más importante a la hora de cazar. También tienen una línea lateral similar a la de los peces, con la que pueden detectar vibraciones en el agua. [49]
La investigación en toda la zona de distribución del Hellbender ha demostrado una disminución dramática de las poblaciones en la mayoría de los lugares. A partir de 2022, la especie está clasificada como Vulnerable por la UICN. [2] Muchas fuentes antropogénicas diferentes han contribuido a esta disminución, incluida la sedimentación y la sedimentación, el bloqueo de rutas de dispersión/migración y la destrucción de hábitats ribereños creados por represas y otros desarrollos, así como la contaminación, las enfermedades y la sobreexplotación con fines comerciales y científicos. propósitos. [29] [27] Como muchos de estos efectos perjudiciales han dañado irreversiblemente a las poblaciones de Hellbender, es importante conservar las poblaciones restantes mediante la protección de los hábitats y, tal vez en lugares donde la especie alguna vez fue endémica y ha sido extirpada, aumentando el número mediante la reintroducción. . [29]
Debido a las fuertes disminuciones observadas en la subespecie de Ozark, los investigadores han estado tratando de diferenciar C. a. alleganiensis y C. a. Bishopi en dos unidades de gestión. De hecho, los investigadores encontraron una divergencia genética significativa entre los dos grupos, así como entre ellos y otra población aislada de C. a. alleganiensis . Esto podría ser razón suficiente para garantizar que se trabaje en ambas subespecies, ya que preservar la diversidad genética existente es de importancia ecológica crucial. [29]
El maestro infernal de Ozark ha sido catalogado como especie en peligro de extinción según la Ley de especies en peligro de extinción por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. desde el 5 de octubre de 2011. Esta subespecie de maestro infernal habita en los sistemas de White River y Spring River en el sur de Missouri y el norte de Arkansas, y su población ha ha disminuido aproximadamente un 75% desde la década de 1980, y sólo quedan unos 590 individuos en estado salvaje. Se cree que la calidad del agua degradada, la pérdida de hábitat resultante de los embalses, la extracción de minerales y grava, la sedimentación y la recolección para el comercio de mascotas son los principales factores que provocan el declive de los anfibios. [50] Cuando la quitridiomicosis mató al 75% de la población de maestros infernales cautivos del zoológico de St. Louis entre marzo de 2006 y abril de 2007, se comenzaron a realizar pruebas en poblaciones silvestres. La enfermedad se ha detectado en todas las poblaciones de Missouri del maestro infernal de Ozark. [51] NatureServe trata a C. a. alleganiensis como subespecie en peligro , C. a. Bishopi como una subespecie en peligro crítico , y la especie en su conjunto como vulnerable . [52] [53] [54]
El maestro infierno de Ozark fue criado con éxito en cautiverio por primera vez en el Zoológico de St. Louis , en un proyecto conjunto con el Departamento de Conservación de Missouri, y eclosionó el 15 de noviembre de 2011. [55]
Aparte de los esfuerzos de Ozark, en Indiana, Nueva York [56] y Ohio se han iniciado programas iniciales en los que se recolectan huevos del medio silvestre y se crían en cautiverio para volver a liberarlos en una etapa menos vulnerable. [57]
Los miembros del Senado del estado de Pensilvania votaron para aprobar al maestro infierno del este como el anfibio oficial del estado en un esfuerzo por crear conciencia sobre su estado de peligro. La legislación se ha visto sumida en una controversia debido a una disputa entre miembros de la Cámara que argumentan que se debería otorgar ese honor a la salamandra de Wehrle . [58] [59] La legislación no se aprobó en 2018, pero se reintrodujo en 2019. [60] El 23 de abril de 2019, el gobernador de Pensilvania, Tom Wolf, firmó una legislación que convertía al maestro infierno del este en el anfibio oficial del estado de Pensilvania. [61] Los miembros jóvenes del Consejo de Liderazgo Estudiantil de Pensilvania de la Fundación de la Bahía de Chesapeake estuvieron muy involucrados escribiendo y defendiendo esta legislación. Esperan que el éxito del proyecto de ley Hellbender en el Senado de Pensilvania contribuya a los esfuerzos por lograr agua potable y genere conciencia sobre la población en apuros de Hellbender. [62]
El maestro del infierno enfrenta una serie de desafíos que ponen en peligro su hábitat y su bienestar general. Estos desafíos incluyen la degradación del hábitat, sus modificaciones, la contaminación y la amenaza inminente de enfermedades emergentes. La conservación de esta especie es de suma importancia para asegurar su existencia continua en estado salvaje. [2]
El Hellbender enfrenta una amenaza significativa debido a la degradación del hábitat, causada principalmente por actividades como la construcción de presas, que interrumpe el flujo de agua y sumerge hábitats vitales para los rápidos. La tala, la minería y la construcción de carreteras contribuyen a la sedimentación, cubriendo sitios esenciales de anidación y refugio. Los contaminantes químicos y las ideas erróneas sobre la especie han provocado su disminución. La recolección excesiva para la venta y los esfuerzos deliberados de erradicación también han sido perjudiciales. [2]
El hábitat de la salamandra se ve aún más amenazado por las modificaciones del hábitat derivadas de la industrialización y la urbanización, incluida una mayor canalización de los arroyos y la contaminación por escorrentía agrícola, minería y contaminación térmica. Se han detectado enfermedades, como Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) y Ranavirus , en poblaciones de Hellbender, lo que contribuye a la disminución de la población. [2]
Una amenaza de enfermedad emergente es el hongo quitridio de la salamandra ( Batrachochytrium salamandrivorans o "Bsal"), que ha provocado graves disminuciones en otras especies de salamandras. Aunque no está confirmada en las Américas, la posible introducción del Bsal plantea un riesgo sustancial. Si se introduce, los impactos en las poblaciones de Hellbender podrían ser rápidos y graves, lo que requeriría medidas de mitigación inmediatas. [2]
Nutria mocosa. Lagarto lasaña. Elige tu apodo favorito para la salamandra Hellbender oriental.
Karel Čapek War with the Newts (Válka s Mloky en el checo original), también traducida como Salamander Wars, es una novela satírica de ciencia ficción de 1936 del autor checo Karel Čapek.
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