La mosca verde común de la botella ( Lucilia sericata ) es una mosca azul que se encuentra en la mayor parte del mundo y es la más conocida de las numerosas especies de mosca verde de la botella. Su cuerpo mide entre 10 y 14 mm (0,39 a 0,55 pulgadas) de largo, un poco más grande que una mosca doméstica , y tiene una coloración brillante, metálica, azul verdosa o dorada con marcas negras. Tiene cerdas cortas, escasas y negras ( setas ) y tres surcos transversales en el tórax . Las alas son claras con venas de color marrón claro , y las patas y antenas son negras. Las larvas de la mosca pueden usarse para la terapia con gusanos , se usan comúnmente en entomología forense y pueden ser la causa de miasis en el ganado y las mascotas. La mosca verde común de la botella emerge en primavera para aparearse.
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La característica definitoria de L. sericata y la más utilizada a la hora de identificar a la mosca adulta es la presencia de tres cerdas en el mesotórax dorsal , situado en la mitad del dorso de la mosca. L. sericata es casi idéntica a su conespecífica, L. cuprina , y la identificación entre ellas requiere un examen microscópico de dos características distintivas principales. L. sericata es de color negro azulado, a diferencia de L. cuprina , que tiene una articulación femoral de color verde metálico en el primer par de patas. Además, al observar las setas occipitales , L. sericata tiene de una a nueve cerdas en cada lado, mientras que L. cuprina tiene tres o menos. [3] Además, los ojos de L. sericata son más pequeños, y la franja frontal también es más delgada que los de L. cuprina . [4]
Lucilia sericata es común en todas las regiones templadas y tropicales del planeta, incluidas Europa, África y Australia. Prefiere climas cálidos y húmedos, por lo que es especialmente común en las regiones costeras, pero también se puede encontrar en zonas áridas. [5] La hembra pone sus huevos en carroña de todo tipo, a veces en la piel o el pelo de animales vivos, provocando miasis. Las larvas se alimentan de tejido orgánico en descomposición. La mosca prefiere las especies hospedadoras del género Ovis , en particular las ovejas domésticas, y a veces pone huevos en la lana húmeda de ovejas vivas. Esto puede provocar la huelga de moscas azules, lo que causa problemas a los criadores de ovejas. Se sabe que L. sericata prefiere elevaciones más bajas en relación con otras especies de Calliphoridae, como Calliphora vomitoria . [6]
El ciclo de vida de L. sericata es típico de las moscas de la familia Calliphoridae . Después de que la hembra deposita el huevo, se convierte en una larva que pasa por tres estadios a medida que crece, luego ingresa a las etapas prepupal y pupal (que pueden eclosionar rápidamente o pasar el invierno dependiendo de la temperatura) antes de emerger a la etapa adulta o imago . Para empezar, la hembra pone una gran cantidad de huevos en la carroña. Los huevos eclosionan entre nueve horas y tres días después de ser depositados en el huésped, y los huevos puestos en climas más cálidos eclosionan más rápidamente que los de climas más fríos. [7] En esto, se diferencian de los Sarcophagidae , más oportunistas , que ponen huevos para incubar o larvas completamente eclosionadas en carroña y eliminan el tiempo necesario para que los huevos eclosionen. Las moscas son sumamente prolíficas; una sola hembra de L. sericata normalmente pone entre 150 y 200 huevos por nidada y puede producir entre 2000 y 3000 huevos a lo largo de su vida. Las larvas cónicas de color amarillo pálido o grisáceo , como las de la mayoría de las moscas azules, tienen dos espiráculos posteriores a través de los cuales respiran . Las larvas tienen un tamaño moderado, de 10 a 14 milímetros de largo.
La larva se alimenta de tejido muerto o necrótico durante 3 a 10 días, dependiendo de la temperatura y la calidad del alimento. Durante este período la larva pasa por tres estadios larvarios . A una temperatura de 16 °C (61 °F), el primer estadio larvario dura unas 53 horas, el segundo unas 42 horas y el tercero unas 98 horas. A temperaturas más altas, digamos 27 °C (81 °F), el primer estadio larval dura aproximadamente 31 horas, el segundo aproximadamente 12 horas y el tercero aproximadamente 40 horas. [5] Las larvas del tercer estadio entran en una etapa "errante" y abandonan al huésped para encontrar un lugar apropiado con suelo lo suficientemente blando, donde se entierran para entrar en la etapa de pupa, que generalmente dura de 6 a 14 días. El entierro permite que la pupa evite de manera más confiable la desecación o la depredación. Cuanto más grande es la larva, más lejos puede viajar para encontrar un lugar adecuado para pupar; Se observa que L. sericata es notablemente activa y puede viajar más de 100 pies antes de convertirse en pupa. [8] Sin embargo, si la temperatura es adecuadamente baja, una pupa podría pasar el invierno en el suelo hasta que la temperatura aumente. Tras salir de la pupa, el adulto se alimenta de forma oportunista de néctar, polen, heces o carroña mientras madura. Los adultos suelen poner huevos aproximadamente 2 semanas después de su aparición. Su ciclo de vida completo suele oscilar entre 2 y 3 semanas, pero esto varía según las circunstancias estacionales y ambientales. L. sericata suele completar tres o cuatro generaciones cada año en climas fríos y templados, y más en regiones más cálidas. [9]
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Las larvas de L. sericata se alimentan exclusivamente de tejido orgánico muerto; Como los huevos se ponen directamente en la carroña, pueden alimentarse del cadáver del que nacen hasta que están listos para convertirse en pupas. Los adultos son más variados en su dieta, comen carroña y heces, además de polen y néctar, ya que son importantes polinizadores en su área de distribución nativa e importantes agentes de descomposición. El polen (que las moscas pueden digerir, quizás con la ayuda de bacterias en sus tractos digestivos) puede usarse como fuente alternativa de proteínas, especialmente para las hembras grávidas que necesitan grandes cantidades de proteínas y no pueden encontrar carroña de manera confiable. En particular, las moscas grávidas se sienten particularmente atraídas por las flores sapromiófilas que exudan un olor a carroña, como el lirio arum del caballo muerto . Estas flores engañan a las moscas para que las polinicen imitando el olor de un cadáver, pero las moscas también visitan con frecuencia flores miófilas como la margarita y se sienten atraídas por el color amarillo, así como por el aroma de las flores. [10] Esto indica que las moscas se sienten atraídas por las flores no solo porque huelen a carroña (en el caso del lirio arum), sino específicamente por el polen que ofrece la flor (en el caso de las flores miófilas).
Las hembras de Lucilia sericata ponen sus huevos en carroña fresca, evitando la carroña más vieja porque puede ser perjudicial para la descendencia (posiblemente debido a la actividad bacteriana u otros factores). [11] Como muchas moscas azules, las hembras de L. sericata realizan oviposición agregada, poniendo sus masas de huevos en cadáveres en los que otras moscas también ovipositan. La presencia de moscas hembra comiendo u oviponiendo en un cadáver puede atraer a otras moscas hembra a hacer lo mismo, tal vez a través de señales químicas. [12] Las hembras exhiben preferencia por ciertas condiciones de oviposición sobre otras; Intentan maximizar el potencial de supervivencia de sus crías poniendo huevos sólo en los mejores lugares. A menudo seleccionan orificios naturales o pelaje mojado, aunque no tienden a desovar en las heridas, como muchos creen erróneamente. [13] Las hembras grávidas de L. sericata prefieren temperaturas cálidas para sus crías, ya que esto disminuye el tiempo de desarrollo, por lo que aumenta la supervivencia, y ovipositan más rápido y con más huevos en carroña más cálida. La carga de huevos alcanza su punto máximo a 30 °C. [7] Los compuestos de azufre y el indol probablemente sean los principales factores que atraen a las moscas grávidas a la carroña, lo que plantea la posibilidad de que estos compuestos puedan usarse para atraer moscas a trampas para controlarlas en entornos agrícolas. [14]
El complejo proceso de cortejo de L. sericata consta de varias etapas de exhibición por parte del macho. [15] Primero, el macho identifica a una pareja potencial y la empuja con la cabeza; Luego la golpea con su pierna delantera varias veces. Luego, el macho monta a la hembra e intenta la cópula, sin dejar de golpear su cuerpo con su pierna delantera. Si la hembra se muestra receptiva, se produce la cópula, se logra el contacto genital y cuando finaliza el proceso ambos individuos se alejan. Si no es receptiva, la hembra patea al macho con sus patas traseras, pero esto generalmente no logra desmontar al macho y, de todos modos, el apareamiento continúa. Algunos machos tienen un sesgo hacia la izquierda y otros hacia la derecha en el golpeteo de sus patas delanteras, pero este sesgo no parece tener un efecto en su éxito de apareamiento.
Los machos son capaces de reconocer parejas potenciales por la frecuencia con la que la luz de sus cuerpos iridiscentes brilla a través de sus alas, utilizando el procesamiento visual rápido y preciso del que dependen muchas moscas para su maniobrabilidad y agilidad en vuelo. Interpretan estos destellos para evaluar la edad y el sexo de una pareja potencial. Bajo la luz solar directa, se produce un destello reflejado en cada aleteo. Los machos reconocen a las hembras fértiles mediante destellos de luz según la frecuencia con la que baten sus alas, más lentamente que los machos jóvenes o las moscas viejas de ambos sexos. Eichorn et al. (2017) demostraron que los machos de L. sericata muestran una fuerte preferencia por un diodo que parpadea alternativamente a 178 Hz sobre una hembra inmovilizada, siendo 178 Hz la frecuencia característica del aleteo de una hembra joven de L. sericata , en lugar de luz constante encendida. la misma hembra. [16] Esto muestra que, de cerca, los hombres sexualmente activos reconocen una frecuencia de destello en lugar de una atracción mediante la vista o el olfato. Los hombres preferían un diodo que parpadeara a 178 Hz a un diodo que parpadeara a otras frecuencias. Las moscas L. sericata se aparean con menos frecuencia en los días nublados, lo que sugiere que dependen de la luz solar directa que pasa a través de sus alas, o entre ellas, para reconocer parejas potenciales. [dieciséis]
Las larvas de L. sericata son muy gregarias , hasta el punto de que su supervivencia depende del agrupamiento. El comportamiento de oviposición agregada de las hembras grávidas de L. sericata conduce a grandes agregados de larvas de la misma edad, que se ha demostrado que experimentan un desarrollo más rápido y una menor depredación en comparación con agregados más pequeños o agregados de larvas de diferentes edades. Las masas larvarias resultantes son capaces de termorregularse , elevando su propia temperatura y por tanto disminuyendo su tiempo de desarrollo, lo que conduce a una mejor supervivencia. Esta termorregulación puede resultar de la forma en que las larvas se alimentan; se mueven y giran constantemente, lo que podría provocar, al menos en parte, el aumento de temperatura que experimentan las masas larvarias. [17] También se benefician del poder digestivo de muchas otras larvas. Cada larva secreta enzimas digestivas y luego consume la carne disuelta resultante a su alrededor. Si hay más larvas, secretan más enzimas digestivas, que disuelven más carne y hacen que los alimentos sean más accesibles para todo el grupo. Este fácil acceso a los alimentos también contribuye a un menor tiempo de desarrollo. [18]
Estos beneficios están presentes no sólo en masas de larvas de una sola especie, sino también en grupos de especies mixtas. También se ha demostrado que ambos grupos de larvas tienen la capacidad de tomar decisiones colectivas, quizás utilizando señales compartidas entre especies. De esta manera, los grupos de larvas pueden elegir colectivamente un lugar de alimentación preferido, lo que les permite a todos beneficiarse de sus capacidades digestivas y termorregulación colectivas. De manera similar, si un grupo de larvas se vuelve demasiado grande y el hacinamiento comienza a reducir los beneficios del calor y la digestión colectiva, las masas larvarias pueden "decidir" dividirse en dos y trasladarse a áreas separadas de un cadáver. [19] Estas decisiones colectivas de las larvas (y de hecho la formación de masas larvarias mismas) son el resultado de señales químicas que las larvas dejan detrás de ellas mientras se arrastran por la carroña, que otras larvas están predispuestas a seguir; el resultado es que cuantas más larvas haya en un área particular, más larvas se unirán a ellas. [20]
Lucilia sericata es una especie importante para los entomólogos forenses . Como la mayoría de los califóridos , L. sericata ha sido intensamente estudiado y su ciclo de vida y sus hábitos están bien documentados. En consecuencia, la etapa de su desarrollo en un cadáver se utiliza para calcular un intervalo post mortem mínimo , de modo que pueda usarse para ayudar a determinar el momento de la muerte de la víctima. La presencia o ausencia de L. sericata puede proporcionar información sobre las condiciones del cadáver. Si los insectos parecen estar en el camino de su desarrollo normal, es probable que el cadáver no haya sido molestado. Los signos de un ciclo de vida alterado, o su ausencia en un cuerpo en descomposición, sugieren una manipulación post mortem del cuerpo. Debido a que L. sericata es uno de los primeros insectos en colonizar un cadáver, se prefiere a muchas otras especies para determinar el tiempo aproximado de colonización y, por tanto, el momento de la muerte de la víctima. El progreso del desarrollo se determina con relativa precisión midiendo la longitud y el peso de las larvas en varios estadios teniendo en cuenta la temperatura, lo que puede afectar el tiempo de desarrollo en gran medida. [21]
Muchas moscas azules tienen un impacto en la ciencia veterinaria y L. sericata no es una excepción. En lugares como el Reino Unido y Australia, L. sericata se conoce comúnmente como "mosca de las ovejas", ya que las ovejas son su principal huésped en esas regiones. Aunque afecta principalmente a las ovejas, L. sericata no es específica del huésped.
En el norte de Europa, la mosca suele poner sus huevos en lana de oveja. Luego, las larvas migran hacia la lana, donde se alimentan directamente de la superficie de la piel en un proceso llamado miasis. Esto puede provocar lesiones masivas e infecciones bacterianas secundarias, lo que a su vez causa graves problemas a los criadores de ovejas. En el Reino Unido, la incidencia de moscardas afecta a aproximadamente 1 millón de ovejas y al 80% de las granjas de ovejas cada año. Esto provoca un enorme impacto económico en las regiones afectadas por la huelga de moscardas. No sólo cuesta dinero tratar a los animales infectados, sino que también se deben tomar medidas para controlar L. sericata. [22]
Una forma sencilla y eficaz de reducir la incidencia de dicha infección es esquilar a las ovejas con regularidad y cortarles la cola, eliminando las zonas donde la lana gruesa puede permanecer húmeda durante largos períodos de tiempo. La adopción de medidas sanitarias simples puede reducir la incidencia de moscas azules. Por ejemplo, la eliminación oportuna y adecuada de los cadáveres y la eliminación adecuada de las heces son medidas eficaces. Trasladar a las ovejas de áreas cálidas, húmedas y protegidas a áreas más abiertas también puede ayudar a reducir el impacto de las moscas azules, ya que esto elimina las condiciones propicias para el desarrollo de las moscas. Se pueden utilizar sistemas de captura, como papel adhesivo, para controlar el número de moscas. Tratar una parvada con agentes químicos puede ser costoso, pero puede ser de gran ayuda para mantener la resistencia de la parvada a L. sericata . Por ejemplo, la inmersión en diazinón puede matar directamente a la mosca al contacto. Este método funciona de 3 a 8 semanas para controlar la mosca. Un método químico alternativo es el vertido de piretroide , que dura de 6 a 10 semanas, según el tipo de piretroide utilizado. La criomazina y el dicilanil, que son reguladores del crecimiento de los insectos, también son eficaces y duran de 10 a 16 semanas. El tratamiento químico no es ideal, aunque puede ser muy eficaz porque es costoso, tedioso y requiere mucho tiempo. [22]
Lucilia sericata ha tenido importancia médica desde 1826, cuando Meigen eliminó larvas de los ojos y las cavidades faciales de un paciente humano. L. sericata se ha mostrado prometedora en tres enfoques clínicos distintos. En primer lugar, se ha demostrado que las larvas desbridan heridas con una probabilidad extremadamente baja de miasis tras la aplicación clínica. Se ha demostrado que las secreciones larvarias ayudan en la regeneración de tejidos. También se ha demostrado que L. sericata reduce los niveles de bacteriemia en pacientes infectados con Staphylococcus aureus resistente a meticilina (MRSA). Básicamente, las larvas de L. sericata se pueden utilizar como agentes bioquirúrgicos en los casos en que los antibióticos y la cirugía no son prácticos. [23]
Las secreciones larvarias in vitro mejoran la migración de fibroblastos al sitio de la herida, mejorando el cierre de la herida. [23] La terapia con larvas de L. sericata es altamente recomendada para el tratamiento de heridas infectadas con bacterias Gram-positivas , pero no es tan efectiva para heridas infectadas con bacterias Gram-negativas . Además, las bacterias del género Vagococcus eran resistentes a los excrementos/secretos de los gusanos. [24] Actualmente se están realizando intentos para extraer o sintetizar las quimotripsinas que se encuentran en las secreciones de las larvas para destruir MRSA sin la aplicación de las larvas. [25]
Se ha informado de miasis por L. sericata , [9] incluido un caso de infestación genital dual de una pareja casada en la que las larvas se transmitían desde la vagina de la esposa al pene del marido a través de las relaciones sexuales. [26]
Debido al gran interés forense de esta especie , se han realizado extensas investigaciones sobre su ciclo de vida. Sin embargo, la investigación médica en curso se centró en las secreciones producidas por L. sericata como agente contra MRSA y Staphylococcus aureus resistente a la vancomicina , [27] y las aplicaciones de las larvas para la terapia con gusanos. Se patentó un nuevo agente antimicrobiano aislado de secreciones de L. sericata con el nombre de Seraticin . [28]
Los esfuerzos están orientados a familiarizar a los profesionales médicos con las técnicas actuales. [29] Como muchos otros ectoparásitos , L. sericata tiene un enorme impacto económico en los agricultores, por lo que desde finales de la década de 1980 se han puesto en marcha muchos estudios y proyectos de investigación para ayudar a los agricultores a reducir su impacto. También se están realizando investigaciones sobre medidas que requieran menos uso de productos químicos para combatir el ataque de moscardas, ya que la inmersión y el vertido de productos químicos no sólo son costosos y requieren mucho tiempo, sino que también son tóxicos.
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