El piojo de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ) es un ectoparásito obligado de los humanos . [1] Los piojos de la cabeza son insectos sin alas que pasan toda su vida en el cuero cabelludo humano y se alimentan exclusivamente de sangre humana . [1] Los humanos son los únicos huéspedes conocidos de este parásito específico, mientras que los chimpancés y los bonobos albergan una especie estrechamente relacionada, Pediculus schaeffi . Otras especies de piojos infestan la mayoría de los órdenes de mamíferos y todos los órdenes de aves.
Los piojos se diferencian de otros ectoparásitos hematófagos , como las pulgas , en que pasan todo su ciclo de vida en un huésped. [2] Los piojos de la cabeza no pueden volar y sus patas cortas y rechonchas los hacen incapaces de saltar o incluso de caminar de manera eficiente en superficies planas. [2]
El piojo de la cabeza, que no transmite enfermedades, se diferencia del piojo del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ), que es un pariente que transmite enfermedades, en que prefiere adherir los huevos al pelo del cuero cabelludo en lugar de a la ropa. Las dos subespecies son morfológicamente casi idénticas, pero normalmente no se cruzan. A partir de estudios genéticos, se cree que divergieron como subespecies hace unos 30.000 a 110.000 años, cuando muchos humanos comenzaron a usar una cantidad significativa de ropa. [3] [4] Sin embargo, el grado de separación es controvertido, ya que pueden producir descendencia fértil en un laboratorio. [5]
Una especie mucho más distantemente relacionada de piojo que se adhiere al pelo, el piojo púbico o ladilla ( Pthirus pubis ), también infesta a los humanos. Es morfológicamente diferente de las otras dos especies y es mucho más cercano en apariencia a los piojos que infestan a otros primates. [6] La infestación por piojos del cuerpo se conoce como pediculosis , pediculosis capitis para piojos de la cabeza, pediculosis corporis para piojos del cuerpo y ftiriasis para piojos púbicos. [7]
Al igual que otros insectos del suborden Anoplura , los piojos adultos son pequeños (2,5-3 mm de largo), aplanados dorsoventralmente (ver términos anatómicos de ubicación ) y sin alas. [8] Los segmentos torácicos están fusionados, pero por lo demás son distintos de la cabeza y el abdomen , este último compuesto por siete segmentos visibles . [9] Los piojos son grises en general, pero su color preciso varía según el entorno en el que se criaron. [9] Después de alimentarse, la sangre consumida hace que el cuerpo del piojo adquiera un color rojizo. [9]
Un par de antenas , cada una con cinco segmentos, sobresale de la cabeza del insecto. Los piojos de la cabeza también tienen un par de ojos . Los ojos están presentes en todas las especies de la familia Pediculidae, pero están reducidos o ausentes en la mayoría de los otros miembros del suborden Anoplura. [8] Al igual que otros miembros de Anoplura, las piezas bucales de los piojos de la cabeza están muy adaptadas para perforar la piel y chupar sangre. [8] Estas piezas bucales se retraen dentro de la cabeza del insecto excepto durante la alimentación. [9] [10]
Seis patas se proyectan desde los segmentos fusionados del tórax . [9] Como es típico en Anoplura, estas patas son cortas y terminan con una sola garra y un " pulgar " opuesto . [9] Entre su garra y pulgar, el piojo agarra el pelo de su anfitrión. [9] Con sus patas cortas y grandes garras, los piojos están bien adaptados para aferrarse al pelo de su anfitrión. Estas adaptaciones los dejan incapaces de saltar, o incluso caminar eficientemente sobre superficies planas. Los piojos pueden trepar por mechones de pelo muy rápidamente, lo que les permite moverse rápidamente y llegar a otro anfitrión. [2]
Se pueden ver siete segmentos del abdomen del piojo. [9] Los primeros seis segmentos tienen cada uno un par de espiráculos a través de los cuales respira el insecto. [9] El último segmento contiene el ano y (por separado) los genitales . [9]
En los piojos macho, las dos patas delanteras son ligeramente más grandes que las otras cuatro. Este par de patas especializadas se utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula. Los machos son ligeramente más pequeños que las hembras y se caracterizan por un extremo puntiagudo del abdomen y un aparato genital bien desarrollado visible en el interior del abdomen. Las hembras se caracterizan por dos gonópodos en forma de W al final de su abdomen.
Como la mayoría de los insectos, los piojos son ovíparos . Las hembras ponen unos tres o cuatro huevos al día. Los huevos de piojo (también conocidos como liendres ) se adhieren cerca de la base del tallo piloso del huésped. [11] [12] Los huevos suelen depositarse en la base del cabello, a 3-5 mm de la superficie del cuero cabelludo. [11] [12] En climas cálidos, y especialmente en los trópicos, los huevos pueden depositarse a 15 cm o más del tallo piloso. [13]
Para adherir el huevo, la hembra adulta secreta un pegamento de su órgano reproductor. Este pegamento se endurece rápidamente y forma una "vaina de liendre" que cubre el tallo del pelo y grandes partes del huevo, excepto el opérculo, una tapa a través de la cual respira el embrión. [12] Anteriormente se pensaba que el pegamento estaba basado en quitina , pero estudios más recientes han demostrado que está hecho de proteínas similares a la queratina del pelo . [12]
Cada huevo tiene forma ovalada y mide aproximadamente 0,8 mm de largo. [12] Son brillantes, transparentes y de color tostado a café mientras contienen un embrión, pero parecen blancos después de la eclosión. [12] [13] Los piojos de la cabeza eclosionan típicamente entre seis y nueve días después de la oviposición . [11] [14]
Después de la eclosión, la ninfa del piojo deja atrás su cáscara de huevo, todavía adherida al tallo del pelo. La cáscara de huevo vacía permanece en su lugar hasta que se la retira físicamente por abrasión o por el huésped, o hasta que se desintegra lentamente, lo que puede llevar seis meses o más. [14]
Las cáscaras vacías son opacas, colapsadas y de color blanco. El término liendre puede incluir cualquiera de los siguientes: [15]
De estos tres, sólo los huevos que contienen embriones viables tienen el potencial de infestar o reinfestar a un huésped. [16] Sin embargo, una política de no liendres es una medida de salud pública común para prevenir la transmisión de piojos. Por lo tanto, algunos autores han restringido la definición de liendre para describir únicamente un huevo eclosionado o no viable:
En muchos idiomas, los términos utilizados para los huevos eclosionados, que eran obvios para todos, se han aplicado posteriormente a los huevos embrionados que son difíciles de detectar. Por ello, en inglés, el término "nit" se utiliza a menudo para ambos. Sin embargo, en los últimos años, mis colegas y yo hemos sentido la necesidad de algún medio sencillo para distinguir entre los dos sin una calificación laboriosa. Por lo tanto, hemos pasado a reservar el término "nit" para la cáscara de huevo eclosionada y vacía y nos referimos al huevo embrionado en desarrollo como "huevo".
— Ian F. Burgess (1995) [14]
La cáscara de huevo vacía, llamada nit...
— J. W. Maunder (1983) [2]
...liendres (huevos muertos o cáscaras de huevos vacías)...
— Kosta Y. Mumcuoglu y otros (2006) [17]
Otros han mantenido la definición amplia, aunque al mismo tiempo han intentado aclarar su relevancia para la infestación:
En Estados Unidos el término “liendre” se refiere a cualquier huevo independientemente de su viabilidad.
—Terri Lynn Meinking (1999) [13]
Debido a que las liendres son simplemente carcasas de huevos que pueden contener un embrión en desarrollo o ser cáscaras vacías, no todas las liendres son infecciosas.
— L. Keoki Williams y otros (2001) [11]
Los huevos de piojos (liendres) son de color marrón o blanco (cáscaras vacías) y están adheridos al cabello.
— Servicio Nacional de Salud (2018) [18]
En la jerga británica e irlandesa, el término "liendre" se utiliza a menudo, en diferentes grupos de edad, para referirse a los piojos de la cabeza. [19] [20] [21] [22]
Los piojos de la cabeza, como otros insectos del orden Phthiraptera , son hemimetábolos . [1] [10] Las ninfas recién nacidas mudarán tres veces antes de alcanzar la etapa adulta sexualmente madura. [1] Por lo tanto, las poblaciones móviles de piojos de la cabeza pueden contener huevos, liendres, tres estadios ninfales y los adultos (macho y hembra) ( imago ). [ 1] La metamorfosis durante el desarrollo del piojo de la cabeza es sutil. Las únicas diferencias visibles entre los diferentes estadios y el adulto, aparte del tamaño, son la longitud relativa del abdomen, que aumenta con cada muda, [1] así como la existencia de órganos reproductivos en los adultos. Aparte de la reproducción, el comportamiento de las ninfas es similar al del adulto. Al igual que los adultos, las ninfas también se alimentan solo de sangre humana (hematofagia) y no pueden sobrevivir mucho tiempo lejos de un huésped. [1] Fuera de sus huéspedes, los piojos no pueden sobrevivir más de 24 horas. [23] El tiempo que necesitan los piojos de la cabeza para completar su desarrollo de ninfa hasta convertirse en imago dura entre 12 y 15 días. [1]
La mortalidad de las ninfas en cautiverio es de alrededor del 38%, especialmente durante los dos primeros días de vida. [1] En la naturaleza, la mortalidad puede ser más alta en el tercer estadio. [1] Los peligros para las ninfas son numerosos. Si no logran salir completamente del huevo, siempre resulta fatal. [1] También puede ocurrir la muerte durante la muda, aunque se informa que es poco común. [1] Durante la alimentación, el intestino de la ninfa puede romperse, dispersando la sangre del huésped por todo el cuerpo del insecto. Esto provoca la muerte en uno o dos días. [1] No está claro si la alta mortalidad registrada en condiciones experimentales es representativa de las condiciones en la naturaleza. [1]
Los piojos de la cabeza se reproducen sexualmente y la cópula es necesaria para que la hembra produzca huevos fértiles. La partenogénesis , la producción de crías viables por hembras vírgenes, no ocurre en Pediculus humanus . [1] El apareamiento puede comenzar dentro de las primeras 10 horas de vida adulta. [1] Después de 24 horas, los piojos adultos copulan con frecuencia, y el apareamiento ocurre durante cualquier período de la noche o el día. [1] [24] El apareamiento con frecuencia dura más de una hora. [24] Los machos jóvenes pueden aparearse con éxito con hembras mayores y viceversa. [1]
Los experimentos con P. h. humanus (piojos del cuerpo) ponen de relieve los peligros que conlleva la cópula de los piojos. Una sola hembra joven confinada con seis o más machos morirá en unos pocos días, habiendo puesto muy pocos huevos. [1] De manera similar, se informó de la muerte de una hembra virgen después de admitir a un macho en su confinamiento. [24] La hembra puso solo un huevo después del apareamiento, y todo su cuerpo estaba teñido de rojo, una condición atribuida a la ruptura del tubo digestivo durante el acto sexual. [24] Las hembras viejas mueren con frecuencia después, si no durante, la cópula. [24] Durante su vida útil de 4 semanas, un piojo hembra pone entre 50 y 150 huevos. Los huevos eclosionan en un plazo de 6 a 9 días, cada etapa ninfal dura entre 4 y 5 días y, en consecuencia, el período desde el huevo hasta los adultos dura entre 18 y 24 días. Los piojos adultos viven entre 3 y 4 semanas más. [25]
Se ha comprobado que el número de niños por familia, el hecho de compartir camas y armarios, los hábitos de lavado del pelo, las costumbres locales y los contactos sociales, la atención sanitaria en una zona determinada (por ejemplo, la escuela) y el nivel socioeconómico son factores importantes en la infestación por piojos de la cabeza. Las niñas sufren infestaciones con una frecuencia entre dos y cuatro veces mayor que los niños. Los niños de entre 4 y 14 años son el grupo más frecuentemente infestado. [26]
Todas las etapas, excepto los huevos, se alimentan de sangre y muerden la piel cuatro o cinco veces al día para alimentarse. Inyectan saliva que contiene un anticoagulante y succionan sangre. La sangre digerida se excreta en forma de excrementos de color rojo oscuro . [27]
Aunque cualquier parte del cuero cabelludo puede ser colonizada, los piojos prefieren la nuca y la zona detrás de las orejas, donde suelen depositar los huevos. Los piojos de la cabeza son repelidos por la luz y se desplazan hacia las sombras o los objetos de color oscuro que se encuentran cerca. [24] [28]
Los piojos no tienen alas ni patas potentes para saltar, por lo que se desplazan utilizando las garras de sus patas para pasar de un pelo a otro. [27] Normalmente, los piojos de la cabeza infestan a un nuevo huésped solo por contacto cercano entre individuos, lo que hace que los contactos sociales entre niños y las interacciones entre padres e hijos sean vías de infestación más probables que los peines, sombreros, cepillos, toallas, ropa, camas o armarios compartidos. El contacto cabeza a cabeza es, con diferencia, la vía de transmisión más común de los piojos. [29]
Solo en Estados Unidos, entre 6 y 12 millones de personas, principalmente niños, reciben tratamiento por piojos de la cabeza cada año. En el Reino Unido, se estima que dos tercios de los niños experimentarán al menos un caso de piojos de la cabeza antes de abandonar la escuela primaria. [30] También se han reportado altos niveles de infestaciones por piojos en todo el mundo, incluidos Australia, Dinamarca, Francia, Irlanda, Israel y Suecia. [16] [31]
El análisis del ADN de los piojos encontrados en las momias peruanas puede indicar que algunas enfermedades (como el tifus ) pueden haber pasado del Nuevo Mundo al Viejo Mundo , en lugar de lo contrario. [32] [33]
La secuenciación del genoma del piojo del cuerpo se propuso por primera vez a mediados de la década de 2000 [34] y el genoma anotado se publicó en 2010. [35] Un análisis de los transcriptomas del piojo del cuerpo y de la cabeza reveló que estos dos organismos son extremadamente similares genéticamente. [36]
A diferencia de otros animales bilaterales , los 37 genes mitocondriales de los piojos humanos no están en un único cromosoma circular , sino que están ampliamente fragmentados. En el caso del piojo de la cabeza y del cuerpo, están en 20 minicromosomas, en el piojo púbico en 14 minicromosomas y en el piojo del chimpancé en 18 minicromosomas. [37]
Los piojos humanos se dividen en tres clados mitocondriales profundamente divergentes conocidos como A, B y C. [38] [39] Se han identificado tres subclados, D (un clado hermano de A), E (un clado hermano de C) y F (un clado hermano de B). [40] [41] [42]
