El dimorfismo sexual describe las diferencias morfológicas, fisiológicas y de comportamiento entre machos y hembras de la misma especie. La mayoría de los primates son sexualmente dimórficos en diferentes características biológicas, como el tamaño corporal, el tamaño de los caninos, la estructura craneofacial, las dimensiones del esqueleto, el color y las marcas del pelaje y la vocalización. [1] Sin embargo, estas diferencias sexuales se limitan principalmente a los primates antropoides; la mayoría de los primates estrepsirrinos ( lémures y loris ) y los tarseros son monomórficos . [2]
El dimorfismo sexual puede manifestarse de muchas formas diferentes. En los primates machos y hembras existen diferencias físicas obvias, como el tamaño corporal o el tamaño del canino. El dimorfismo también se puede ver en características esqueléticas como la forma de la pelvis o la robustez del esqueleto. [3] Existen dos sistemas de apareamiento en la selección sexual de los primates.
Los primates actuales presentan una amplia gama de variación en el dimorfismo sexual del tamaño (SSD), o divergencia sexual en el tamaño corporal. [4] Varía desde especies como los gibones y los estrepsirrinos (incluidos los lémures de Madagascar) en los que los machos y las hembras tienen casi el mismo tamaño corporal hasta especies como los chimpancés y los bonobos en los que el tamaño corporal de los machos es mayor que el de las hembras. En casos extremos, los machos tienen tamaños corporales que son casi el doble de grandes que los de las hembras, como en algunas especies como los gorilas , los orangutanes , los mandriles , los babuinos hamadryas y los monos narigudos . [2] [5] Los patrones de dimorfismo de tamaño exhibidos en primates pueden corresponder a la intensidad de la competencia entre miembros del mismo sexo por el acceso a parejas: competencia intrasexual, [6] contrarrestada por la selección de fecundidad en el otro sexo. Sin embargo, algunos primates callitrichinos y estrepsirrinos se caracterizan por el dimorfismo inverso, un fenómeno en el que las hembras son más grandes que los machos. [2]
El dimorfismo sexual canino es un tipo particular de dimorfismo sexual, en el que los machos de una especie tienen caninos más grandes que las hembras. Dentro de los primates, el tamaño de los caninos masculinos y femeninos varía entre diferentes subgrupos taxonómicos, aunque el dimorfismo canino se encuentra más ampliamente en los primates catarrinos entre los haplorrinos . Por ejemplo, en muchos babuinos y macacos , el tamaño de los caninos masculinos es más del doble del de los caninos femeninos. Es raro, pero se sabe que las hembras de algunas especies tienen caninos más grandes que los machos, como el lémur ratón marrón oriental ( Microcebus rufus ). El dimorfismo sexual en el tamaño de los caninos es relativamente débil o ausente en los primates estrepsirrinos existentes. Los monos tití sudamericanos ( Callicebus moloch ), por ejemplo, no muestran ninguna diferencia en el tamaño de los caninos entre los sexos. [7]
Entre los diferentes tipos de dientes que constituyen la dentición de los primates, los caninos exhiben el mayor grado de variación en el tamaño de los dientes, mientras que los incisivos tienen menos variación y los molares tienen la menor. [8] El dimorfismo canino también se observa más ampliamente en los caninos maxilares que en los caninos mandibulares. [2]
La diferenciación sexual craneofacial entre los primates antropoides varía en un amplio rango y se sabe que surge principalmente a través de procesos ontogenéticos . [9] Los estudios sobre homínidos han demostrado que, en general, los machos tienden a tener un mayor aumento del volumen facial que del volumen neurocraneal, un foramen magnum orientado más oblicuamente y una reorganización más pronunciada de la región nucal. [10] La anchura, longitud y altura del neurocráneo en macacos machos adultos, cernícalos , orangutanes y gorilas son aproximadamente un nueve por ciento más grandes que las dimensiones neurocraneales en hembras adultas, mientras que en monos araña y gibones las diferencias sexuales son en un promedio general de alrededor del 4 al 5 por ciento. [11] En los orangutanes, machos y hembras comparten similitudes en las dimensiones faciales y el crecimiento en términos de órbitas, ancho nasal y ancho facial. Sin embargo, tienden a tener algunas diferencias significativas en varias alturas faciales (por ejemplo, altura de la cara anterior, premaxila y nariz). [9]
Los primates también presentan dimorfismo sexual en las estructuras esqueléticas. En general, el dimorfismo esquelético en primates se conoce principalmente como un producto del dimorfismo de masa corporal. Por lo tanto, los machos tienen esqueletos proporcionalmente más grandes en comparación con las hembras debido a sus mayores masas corporales. [2] [12] Las estructuras esqueléticas más grandes y robustas en los machos también se pueden atribuir a una cicatrización muscular mejor desarrollada y a una cresta más intensa de los huesos en comparación con las de las hembras. Los gorilas machos, por ejemplo, poseen grandes crestas sagitales y nucales, que corresponden a sus grandes músculos temporales y musculatura nucal. Además, un dimorfismo esquelético inusual incluye huesos hioides agrandados y huecos que se encuentran en los machos de gibones y monos aulladores , que contribuyen a la resonancia de sus voces. [2]
En varias especies de primates adultos se pueden encontrar diferencias sexuales en el pelaje, como capas de pelo, barbas o crestas, y en la piel. [2] Varias especies (por ejemplo, Lemur macaco , Pithecia pithecia , Alouatta caraya ) muestran un dimorfismo extenso en los colores o patrones del pelaje. Por ejemplo, en los mandriles ( Mandrillus sphinx ), los machos muestran una extensa coloración roja y azul en la cara, la rabadilla y los genitales en comparación con las hembras. Los mandriles machos también poseen una barba amarilla, una cresta nucal de pelo y crestas paranasales óseas pronunciadas, todas las cuales están ausentes o son vestigiales en las hembras. [5] Los estudios han demostrado que el color masculino en los mandriles sirve como una insignia de estatus social en la especie. [13]
Se sabe que algunos rasgos de dimorfismo sexual en los primates aparecen de forma temporal. En los monos ardilla ( Saimiri sciureus ), los machos pueden ganar grasa hasta un 25 por ciento de la masa corporal solo durante la temporada de reproducción, específicamente en la parte superior del torso, los brazos y los hombros. Este fenómeno estacional, conocido como "engorde de los machos", está asociado tanto con la competencia entre machos como con la elección de las hembras por machos más grandes. [14] [15] Los machos orangutanes tienden a ganar peso y desarrollar grandes rebordes en las mejillas cuando logran dominar sobre otros miembros del grupo. [14]
En muchos primates adultos, el dimorfismo en el repertorio vocal puede aparecer tanto en la producción de llamadas (p. ej., llamadas con un conjunto particular de rasgos acústicos) como en el uso (p. ej., frecuencia de llamada y especificidad del contexto) entre los sexos. [16] Las llamadas específicas del sexo se encuentran comúnmente en los monos del Viejo Mundo , en los que los machos producen llamadas fuertes para el espaciamiento entre grupos y las hembras producen llamadas de cópula para la actividad sexual. Los cercopitecos del bosque también tienden a mostrar fuertes divergencias vocales entre sexos, con tipos de llamadas principalmente específicos del sexo. [17] Los estudios sobre los monos de De Brazza ( Cercopithecus neglectus ), una de las especies de cercopitecos africanos, han demostrado que las tasas de llamadas en las hembras adultas (24 llamadas.hr-1) son más de siete veces más altas que en los machos adultos (2,5 llamadas.hr-1). El uso de diferentes tipos de llamadas también difiere entre sexos, en que las hembras emiten principalmente llamadas de contacto (-comida), mientras que los machos producen una gran cantidad de llamadas de amenaza. Esta diferencia en el uso vocal está asociada a los roles sociales: las hembras participan en más tareas sociales dentro del grupo y los machos son responsables de la defensa del territorio. [16]
Los mecanismos últimos explican la historia evolutiva y el significado funcional del dimorfismo sexual expresado entre los primates. [18]
La selección intrasexual es uno de los dos componentes que forman la selección sexual , tal como la definió Darwin, y se refiere a la competencia dentro de un sexo por el acceso a las parejas. [2] En las especies en las que dicha competencia determina su éxito reproductivo, las presiones selectivas para aumentar la fuerza/tamaño y las armas/caninos se intensifican, lo que da lugar a la evolución del dimorfismo sexual. [2] La ilustración más común de la selección intrasexual es la competencia entre machos, en la que los machos de una especie luchan o se amenazan entre sí por el acceso preferencial a las hembras. [2]
Un ejemplo claro de selección intrasexual se puede encontrar en los babuinos . Se sabe que los machos de babuinos luchan violentamente y se amenazan entre sí por las hembras y muestran altos niveles de dimorfismo sexual en el tamaño del cuerpo y del canino, ambos factores que se supone que ayudan en el combate. [2] Los “ganadores” de tales interacciones se aparean con la hembra deseada y producen descendencia, pasando sus rasgos a la siguiente generación, mientras que los machos que no tienen éxito son excluidos del apareamiento. [2] Como resultado, los rasgos beneficiosos para la lucha se seleccionan en la población a lo largo del tiempo. [2]
La selección intrasexual también opera a través de la competencia entre hembras. [2] Las hembras de monos aulladores , por ejemplo, experimentan frecuentes encuentros agonísticos tanto dentro como entre coaliciones. [2] Una posible explicación evolutiva de la competencia entre hembras en los monos aulladores rojos es su papel como contraestrategia al infanticidio a través de la regulación del tamaño del grupo (al expulsar a otras hembras). [2] [19] Los casos de competencia entre hembras como este podrían potencialmente seleccionar un mayor tamaño corporal y/o canino en las hembras, así como reducir la presión por esos mismos rasgos en los machos al limitar la ocurrencia de la competencia entre machos (ya que la regulación del tamaño del grupo reduce la probabilidad de amenazas/tomas de posesión por parte de machos inmigrantes), reduciendo en general el dimorfismo. [2]
La selección intersexual suele estar representada por la elección femenina, pero más generalmente se refiere a las preferencias diferenciales que un sexo tiene por individuos del sexo opuesto, incluida la coerción sexual de las hembras por parte de los machos. El dimorfismo sexual surge a través de la selección intersexual, con mayor frecuencia a través de la preferencia femenina por ciertas características sexuales secundarias masculinas, pero también puede surgir como resultado de la presión selectiva de los machos para dominar físicamente a las hembras con las que desea aparearse. [2] La producción de gametos, la gestación, la lactancia y el cuidado de los bebés son procesos muy costosos en términos de energía para las hembras, por lo que estas limitaciones de energía y tiempo las llevarían a elegir, cuando sea posible, parejas con genes de mayor calidad que conduzcan a una descendencia de mayor calidad con una mejor probabilidad de supervivencia y éxito reproductivo. [2] Es importante destacar que lo que la hembra considera de "alta calidad" en este caso no necesariamente confiere una ventaja de supervivencia al macho, sino que debe ser percibido por las hembras como un signo de atractivo, si no de salud. [2] Un ejemplo común de esto es la coloración sexualmente dimórfica. [2]
En los macacos rhesus , la coloración facial roja es atractiva para las hembras hasta el punto de influir en el éxito reproductivo de los machos de alto rango. [20] Para ser considerado un rasgo seleccionado sexualmente, dicho rasgo debe ser hereditario y conferir una ventaja reproductiva. [20] En este ejemplo, el enrojecimiento facial es hereditario, pero solo aumenta el éxito reproductivo de un macho si también es de alto rango, y el rango no está determinado por el enrojecimiento facial (la dominancia en los macacos rhesus no se basa en la competencia sino en la cola). [20] [21] Si bien se cree que este rasgo es el resultado de la selección intersexual, estos ejemplos demuestran la naturaleza compleja de determinar las explicaciones evolutivas para las características sexualmente dimórficas.
La confusión de paternidad es otro componente de la elección femenina. Al buscar activamente apareamientos con machos recién inmigrantes, las hembras producen crías cuyos padres son desconocidos. Esto es beneficioso para las hembras porque les permite engendrar descendencia sin el riesgo de infanticidio. [2] Estos “apareamientos furtivos” significan que incluso si un macho “gana” la oportunidad de aparearse con una hembra, el padre de su cría no está necesariamente determinado por el resultado de la competencia macho-macho, lo que limita los beneficios reproductivos asociados con dicha competencia y reduce la presión para los rasgos dimórficos seleccionados sexualmente. [2]
En los haplorrinos , el grado en que la selección intrasexual e intersexual impulsa el dimorfismo sexual depende de la organización social y el sistema de apareamiento de una especie en particular. Los estudios filogenéticos revelan que los sistemas poligínicos entre los haplorrinos muestran niveles elevados de dimorfismo. Esto es esperable porque los grupos poligínicos, es decir, un solo macho con múltiples hembras, implican que los machos pueden monopolizar a las hembras, lo que sugiere que la competencia macho-macho juega un papel importante para asegurar cualquier oportunidad de reproducirse. Sin un acceso algo garantizado a las hembras, como es el caso de los primates monógamos , la producción reproductiva de por vida de un macho depende de su capacidad para superar a otros machos y liderar un grupo de hembras. Como excepción, entre los primates polígamos, los colobinos como grupo exhiben constantemente un bajo nivel de dimorfismo sexual en tamaño por razones poco claras. [22] Los gibones, por otro lado, son un ejemplo de primates monógamos que pueden describirse como "monomórficos", lo que significa que los machos y las hembras parecen iguales con poco o ningún dimorfismo sexual. [2] La correlación entre el sistema de apareamiento y el dimorfismo en los haplorrinos probablemente indica que la selección sexual es la fuerza impulsora detrás del dimorfismo en las especies de este suborden. Otra tendencia más general observada en los haplorrinos es una correlación entre el dimorfismo de la masa corporal y el tamaño corporal general. [2]
La falta de una relación clara entre el sistema de apareamiento y la intensidad del dimorfismo sexual en los estrepsirrinos sigue siendo un misterio, con algunas explicaciones que van desde las limitaciones ecológicas hasta la selección por velocidad y agilidad, pasando por casos únicos de dominio social femenino (como en los lémures ), que reducen el dimorfismo. [2] Un estudio ofrece un desafío al argumento de que las limitaciones ambientales son el principal factor que impulsa el monomorfismo en Madagascar, pero no logra aislar factores específicos para sustituir esta teoría; en pocas palabras, no hay consenso sobre por qué los estrepsirrinos no siguen patrones similares a los haplorrinos. [4]
Se han observado magnitudes similares de dimorfismo de peso corporal en todas las especies dentro de varios grupos taxonómicos como callitrichidos, hilobátidos, Cercopithecus y Macaca . [22] Esta correlación entre parentesco filogenético y dimorfismo sexual en diferentes grupos refleja similitudes en sus comportamientos y condiciones ecológicas, pero no en adaptaciones independientes. Esta idea se conoce como " conservadurismo de nicho filogenético ". [22]
Los primates terrestres tienden a mostrar un mayor grado de dimorfismo que los primates arbóreos . Se ha planteado la hipótesis de que los machos de primates terrestres prefieren tamaños mayores de masa corporal y de dientes caninos debido a la probabilidad de una mayor vulnerabilidad a los depredadores. Otra hipótesis sugiere que los primates arbóreos tienen limitaciones en el tamaño de la parte superior de su cuerpo, dado que un tamaño corporal mayor podría interrumpir su uso de las ramas terminales para la locomoción. [2] Sin embargo, entre algunas especies de cercopitecos ( Cercopithecus ), los monos azules arbóreos ( C. mitis ) parecen ser más dimórficos sexualmente que los monos vervet terrestres ( C. aethiops ). [23]
Se ha planteado la hipótesis de que la divergencia de nichos entre los sexos se atribuye a la evolución del dimorfismo de tamaño en los primates. [2] Se sabe que los machos y las hembras tienen diferentes preferencias de hábitat ecológico debido a diferentes actividades reproductivas, lo que posiblemente podría conducir a diferencias dietéticas, seguidas de rasgos morfológicos dimórficos. [24] Sin embargo, esta hipótesis de divergencia de nichos nunca ha sido respaldada firmemente debido a la falta de datos convincentes. [2]
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