Los gusanos belloteros o Enteropneusta son una clase de invertebrados hemicordados que consta de un orden del mismo nombre. [2] Los parientes no hemicordados más cercanos de Enteropneusta son los equinodermos . [3] Hay 111 especies conocidas de gusano bellota en el mundo, [4] siendo la principal especie para la investigación Saccoglossus kowalevskii . Dos familias, Harrimaniidae y Ptychoderidae , se separaron hace al menos 370 millones de años. [5]
Hasta hace poco, se pensaba que todas las especies vivían en los sedimentos del fondo marino , subsistiendo como alimentadores de depósito o en suspensión . Sin embargo, a principios del siglo XXI se ha visto la descripción de una nueva familia, los Torquaratoridae , evidentemente limitada a las profundidades marinas, en la que la mayoría de las especies se arrastran sobre la superficie del fondo del océano y alternativamente ascienden hacia la columna de agua, evidentemente para derivar. a nuevos sitios de alimentación. [6] [7] [8] [9] [10] Se supone que los antepasados de los gusanos belloteros solían vivir en tubos como sus parientes Pterobranchia , pero que eventualmente comenzaron a vivir una existencia más segura y protegida en madrigueras de sedimentos. en cambio. [11] La longitud del cuerpo normalmente oscila entre 2 centímetros (0,79 pulgadas) y 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) ( Balanoglossus gigas ), [12] pero una especie, Meioglossus psammophilus , solo alcanza 0,6 milímetros (0,024 pulgadas). [13] Debido a las secreciones que contienen elementos como el yodo, los animales tienen un olor parecido al yodoformo . [14]
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La mayoría de los gusanos bellotero miden entre 9 y 45 centímetros (3,5 a 17,7 pulgadas) de largo, y la especie más grande, Balanoglossus gigas , alcanza 1,5 metros (5 pies) o más. El cuerpo se compone de tres partes principales: una trompa en forma de bellota, un collar corto y carnoso que se encuentra detrás y un tronco largo con forma de gusano. La boca de la criatura se encuentra en el collar detrás de la probóscide. [dieciséis]
La piel está cubierta de cilios y de glándulas que secretan moco . Algunos producen un compuesto de bromuro que les da un olor medicinal y podría protegerlos de bacterias y depredadores. Los gusanos belloteros se mueven lentamente, utilizando la acción ciliar y el peristaltismo de la trompa. [dieciséis]
Muchos gusanos bellota se alimentan de detritos , comen arena o barro y extraen detritos orgánicos. Otros se alimentan de materia orgánica suspendida en el agua, que pueden aspirar hacia la boca mediante los cilios de las barras branquiales. [17] Las investigaciones indican que la tasa de alimentación de los gusanos belloteros que se alimentan de detritos depende de la disponibilidad de alimentos y el caudal. [18] Un surco revestido con cilios se encuentra justo delante de la boca y dirige la comida suspendida hacia la boca y puede permitir que el animal pruebe. [dieciséis]
La cavidad bucal es tubular, con un divertículo estrecho o estomocordo que se extiende hasta la probóscide. Alguna vez se pensó que este divertículo era homólogo de la notocorda de los cordados, de ahí el nombre de "hemicordato" para el filo. La boca se abre posteriormente hacia una faringe con una hilera de hendiduras branquiales a cada lado. El resto del sistema digestivo consta de un esófago y un intestino ; no hay estómago. [dieciséis]
En algunas familias hay aberturas en la superficie dorsal del esófago que se conectan con la superficie externa, a través de las cuales se puede exprimir el agua de los alimentos, ayudando a concentrarlos. La digestión se produce en el intestino, y el material alimenticio es arrastrado a través de los cilios, en lugar de por acción muscular. [dieciséis]
Los gusanos belloteros respiran aspirando agua oxigenada por la boca. Luego, el agua sale por las branquias del animal que se encuentran en su trompa. Por tanto, el gusano bellotero respira aproximadamente de la misma forma que los peces.
Los gusanos belloteros tienen un sistema circulatorio abierto , en el que la sangre fluye a través de los tejidos sinusales . Un vaso sanguíneo dorsal en el mesenterio encima del intestino lleva sangre a un seno en la probóscide que contiene un saco muscular que actúa como corazón . Sin embargo, a diferencia del corazón de la mayoría de los demás animales, esta estructura es una vesícula cerrada llena de líquido cuyo interior no conecta directamente con el sistema sanguíneo. No obstante, pulsa con regularidad, lo que ayuda a impulsar la sangre a través de los senos nasales circundantes. [dieciséis]
Desde el seno central en el collar, la sangre fluye hacia una serie compleja de senos y pliegues peritoneales en la probóscide. Este conjunto de estructuras se denomina glomérulo y puede tener una función excretora, ya que, por lo demás, los gusanos belloteros no tienen un sistema excretor definido. Desde la probóscide, la sangre fluye hacia un único vaso sanguíneo que corre debajo del tracto digestivo, desde donde los senos más pequeños suministran sangre al tronco y de regreso al vaso dorsal. [dieciséis]
La sangre de los gusanos belloteros es incolora y acelular. [dieciséis]
Los gusanos belloteros forman continuamente nuevas hendiduras branquiales a medida que crecen en tamaño, y algunos individuos más viejos de especies como Balanoglossus aurantiacus tienen más de cien en cada lado. La especie microscópica Meioglossus psammophilus tiene una sola hendidura branquial. Las branquias de algunos gusanos belloteros tienen estructuras de soporte cartilaginosas. [19] Cada hendidura consta de una cámara branquial que se abre a la faringe a través de una hendidura en forma de U y al exterior a través de un poro dorsolateral (ver diagrama a continuación). Los cilios empujan el agua a través de las rendijas, manteniendo un flujo constante. Los tejidos que rodean las hendiduras están bien abastecidos de senos sanguíneos. [dieciséis]
Un plexo de nervios se encuentra debajo de la piel y se concentra en los cordones nerviosos dorsal y ventral. Mientras que el cordón ventral llega sólo hasta el cuello, el cordón dorsal llega hasta la probóscide y está parcialmente separado de la epidermis en esa región. Esta parte del cordón nervioso dorsal suele ser hueca y bien puede ser homóloga al cerebro de los vertebrados. En los gusanos belloteros, parece estar involucrado principalmente en la coordinación de la acción muscular del cuerpo durante la excavación y el gateo. [dieciséis]
Los gusanos belloteros no tienen ojos, oídos ni otros órganos sensoriales especiales, excepto el órgano ciliar frente a la boca, que parece estar involucrado en la alimentación por filtración y quizás en el gusto (3). Sin embargo, existen numerosas terminaciones nerviosas por toda la piel. [dieciséis]
Los gusanos belloteros tienen un esqueleto nucal en forma de Y que comienza su probóscide y su collar en el lado ventral. La longitud de los cuernos del esqueleto nucal varía según la especie. [20]
Los gusanos belloteros tienen un sistema circulatorio con un corazón que también funciona como riñón. [ cita necesaria ] Los gusanos belloteros tienen estructuras similares a branquias que utilizan para respirar, similares a las branquias de los peces primitivos. Por lo tanto, a veces se dice que los gusanos belloteros son un vínculo entre los invertebrados clásicos y los vertebrados . Algunos también tienen una cola postanal que puede ser homóloga a la cola postanal de los vertebrados. Una característica interesante es que su estructura corporal de tres secciones ya no está presente en los vertebrados, a excepción de la anatomía del tubo neural frontal, que más tarde se convirtió en un cerebro que se divide en tres partes principales. Esto significa que parte de la anatomía original de los primeros ancestros cordados todavía está presente, aunque no siempre sea visible.
Una teoría es que el cuerpo de tres partes se origina a partir de un ancestro común temprano de todos los deuteróstomos , y tal vez incluso de un ancestro común bilateral tanto de los deuteróstomos como de los protóstomos . [ cita necesaria ] Los estudios han demostrado que la expresión genética en el embrión comparte tres de los mismos centros de señalización que dan forma al cerebro de todos los vertebrados, pero en lugar de participar en la formación de su sistema neuronal, [21] controlan el desarrollo. de las diferentes regiones del cuerpo. [22]
Las relaciones internas dentro de Enteropneusta se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencia de ARNr 16S +18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [23] [24]
Los humanos rara vez ven los gusanos belloteros debido a su estilo de vida. Viven en madrigueras en forma de U en el fondo del mar, desde la costa hasta una profundidad de 10.000 pies (3.050 m). Los gusanos yacen allí con la trompa asomando por una abertura de la madriguera. Los gusanos belloteros son generalmente excavadores lentos.
Para obtener alimento , muchos gusanos belloteros tragan arena o barro que contiene materia orgánica y microorganismos a la manera de las lombrices de tierra (esto se conoce como alimentación por depósito). Durante la marea baja, sobresalen sus extremos traseros en la superficie y excretan espirales de sedimentos procesados (moldes).
Otro método que utilizan algunos gusanos belloteros para obtener alimento es recolectar partículas suspendidas de materia orgánica y microbios del agua. Esto se conoce como alimentación en suspensión. [17]
Los gusanos belloteros son dioicos y tienen sexos biológicos separados, aunque al menos algunas especies también son capaces de reproducirse asexualmente en forma de fragmentación . [25] Tienen gónadas emparejadas , que se encuentran cerca de la faringe y liberan los gametos a través de un pequeño poro cerca de las hendiduras branquiales. La hembra pone una gran cantidad de huevos incrustados en una masa gelatinosa de moco, que luego son fertilizados externamente por el macho antes de que las corrientes de agua rompan la masa y dispersen los huevos individuales. [dieciséis]
En la mayoría de las especies, los huevos se convierten en larvas planctónicas con cuerpos alargados cubiertos de cilios. En algunas especies, estos se desarrollan directamente hasta convertirse en adultos, pero en otras, hay una etapa intermedia de natación libre denominada larva de tornaria . Son muy similares en apariencia a las larvas bipinnaria de las estrellas de mar , con bandas enrevesadas de cilios recorriendo el cuerpo. Dado que el desarrollo embrionario de la blástula dentro del huevo también es muy similar al de los equinodermos , esto sugiere un estrecho vínculo filogenético entre los dos grupos. [dieciséis]
Después de varios días o semanas, comienza a formarse un surco alrededor de la sección media de la larva, y la porción anterior eventualmente se destina a convertirse en la probóscide, mientras que el resto forma el collar y el tronco. Las larvas eventualmente se asientan y se transforman en adultos diminutos para adoptar el estilo de vida excavador. Algunas especies, como Saccoglossus kowalevskii , carecen incluso de la etapa larvaria planctónica y eclosionan directamente como adultos en miniatura. [dieciséis]
