Rhynchonelliformea es un subfilo y clado importante de braquiópodos . Es aproximadamente equivalente a la antigua clase Articulata , que se utilizó anteriormente en la taxonomía de braquiópodos hasta la década de 1990. Estos llamados braquiópodos articulados tienen muchas diferencias anatómicas con respecto a los braquiópodos "inarticulados" de los subfilos Linguliformea y Craniformea . Los articulados tienen cáscaras duras de carbonato de calcio con articulaciones de bisagra machihembradas (de ahí el nombre) y conjuntos separados de músculos simples de apertura y cierre.
La Rhynchonelliformea (como se describe en la Parte H del Tratado, revisada entre 1997 y 2007) se divide en cinco clases: Obolellata , Kutorginata , Chileata , Strophomenata y Rhynchonellata . Los Rhynchonellata se encuentran vivos hoy en día, como el componente principal de las faunas de braquiópodos modernos. Las otras clases están todas extintas: Obolellata y Kutorginata están restringidas al Cámbrico, mientras que Chileata y Strophomenata se extienden por la mayor parte del Paleozoico .
Como todos los braquiópodos, los rinconelliformes tienen un caparazón con dos componentes apilados ( válvulas ): una válvula ventral (pedículo) que alberga el pedículo carnoso y una válvula dorsal (braquial) que actúa como plataforma para el lofóforo y otros órganos importantes.
Las conchas rinconelliformes están compuestas de fragmentos de carbonato cálcico con bajo contenido de magnesio estabilizados por proteínas y otras moléculas orgánicas. El caparazón tiene varias capas principales. La capa mineralizada interna (secundaria), más gruesa pero menos densa, es secretada desde abajo por el manto. En los rynchonelliformes vivos, la capa secundaria es una malla de fibras de calcita , pero los grupos extintos tenían una estructura más variable. La capa mineralizada exterior (primaria) más delgada pero más densa está compuesta de granos de calcita. Estaba emplazado desde arriba por el periostraco , una vaina orgánica externa rica en proteínas.
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Las dos válvulas se encuentran en una bisagra móvil en la parte posterior del cuerpo. En casi todos los rynchonelliformes, esta bisagra está reforzada por un par de dientes en la válvula ventral, que encajan en un par de cavidades en la válvula dorsal. Esta articulación de dientes y alvéolos es responsable del nombre alternativo de los rynchonelliformes como braquiópodos articulados. Las formas de los dientes suelen variar desde deltidiodonte (simple y con forma de protuberancia) hasta cirtomatodonte (en forma de gancho) o transversal (más ancho que largo).
Los dientes pueden estar sostenidos por una variedad de estructuras especializadas. Las más comunes son las placas dentales , crestas delgadas que se extienden hacia adelante a lo largo de la superficie interna de la válvula ventral. Las placas dentales también actúan como puntos de unión para los músculos diductores del braquiópodo. En algunos rinconelliformes, las placas dentales se agrandan hasta el punto de converger en una estructura en forma de cuenco conocida como espondilo .
Internamente, la parte posterior de la válvula dorsal es compleja y contiene una variedad de estructuras calcificadas que se originan cerca de la línea de bisagra. Estas estructuras, denominadas cardinalia , vienen en muchas variedades con formas de cresta, placa o puntas. Los procesos cardinales albergan inserciones musculares, agrupadas cerca de la línea de bisagra o proyectándose a lo largo de la línea media de la válvula. En las articulaciones tempranas, los braquióforos (también llamados bases crurales) se desarrollan cerca del borde frontal de cada cavidad dental. En especies más recientes, los braquióforos se extienden hacia pares de pilares (singular: crus), que se alejan de la línea media y refuerzan la base del lofóforo. En algunos grupos rinconelliformes, los pilares se desarrollan aún más hasta convertirse en braquidia (singular: brachidium), hebras en forma de bucle o espiral que sostienen toda la longitud del lofóforo.
En general, los rinconelliformes tienen un crecimiento mixoperiférico: a través del desarrollo del caparazón, la comisura (borde) del caparazón se expande hacia adelante y hacia afuera, alejándose de la bisagra. Además, las válvulas convergen entre sí, creando un perfil de válvula curvo que se estrecha hacia un umbo puntiagudo ("pico") que domina la bisagra. Vista desde atrás, cada válvula puede tener una depresión triangular ( interárea ) en el espacio entre el umbo y la línea de bisagra.
En muchos casos, un espacio o hendidura visible se talla en el centro de cada área intermedia desde la línea de bisagra hacia el umbo. Esta hendidura se conoce como deltirio (en la interárea ventral) o nototirio (en la interárea dorsal). El orificio para el pedículo, cuando está presente, ocupa una porción del deltirio. A pesar de su ubicuidad, el deltirio y el nototirio no siempre son completamente visibles. Muchos braquiópodos cubren los espacios con placas de calcita secretadas por el manto entre la bisagra y el pedículo. La placa ventral puede denominarse deltidium o symphytium (si se deriva de los lados del delthyrium) o pseudodeltidium (si se deriva de la vecindad del pedículo). La placa dorsal, situada en el vértice del nototirio, se conoce como chilidium .
Los rhynchonelliformes se alimentan por filtración con un lofóforo: tentáculos de alimentación rizados con una doble hilera de cilios parecidos a pelos. La cavidad del cuerpo es pequeña y está encerrada en la parte posterior del caparazón. Al menos en las especies vivas, el intestino está incompleto, con una boca pequeña pero sin ano. El caparazón puede cerrarse mediante un par de músculos aductores, que se proyectan verticalmente y se dividen dorsalmente para formar cuatro cicatrices musculares inmediatamente delante de los cardinales. Asimismo, la concha se abre mediante dos pares de músculos diductores, un sistema similar a una palanca que se ensancha desde las apófisis cardinales hasta la parte central trasera de la válvula ventral.
El pedículo, cuando está presente, es robusto y sólido, y está relleno de tejido conectivo. Dos pares de músculos ajustadores controlan la base del pedículo, uniendo el espacio entre el deltirio de la válvula ventral y los cardinales de la válvula dorsal. Además de los músculos y la cavidad corporal, los rinconelliformes tienen un sistema de canales radiantes que proporcionan nutrientes a los lóbulos del manto subyacentes a cada válvula. Los canales del manto están etiquetados según su punto de origen: los vascula media se originan en la línea media del caparazón, los vascula miaria desde los lados de los puntos de unión de los músculos y los vascula genitales desde la parte posterior del caparazón, lo que ayuda a sostener un gran par de gónadas. bolsas.
El nombre Rhynchonelliformea reemplaza a Articulata, un nombre que también se utiliza para una subclase viva de crinoideos . Rhynchonelliformea hace referencia a la familia Rhynchonellidae, aunque los rinconélidos no son más representativos de braquiópodos articulados que cualquier otro grupo como los espiriferidos o estrofoménidos .
En la clasificación más antigua del Tratado sobre Paleontología de Invertebrados, Parte H (1965), la Clase Articulata se dividía en seis órdenes: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida y Strophomenida.
La edición revisada del Tratado de Paleontología de Invertebrados dividió los "articulados" en cinco clases. Los órdenes Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida y Terebratulida se combinaron en la clase Rhynchonellata. La antigua Strophomenida fue elevada a la clase Strophomenata y dividida en cuatro órdenes. Chileata fue eliminada de las estrofoménides y se le dio su propia clase. Obolellata y Kutorginata se incluían anteriormente entre los braquiópodos inarticulados, pero posteriormente fueron reconocidos como clases de articulados primitivos.
Uno de los cambios más significativos en la nueva clasificación es la división de los Spiriferida originales en cuatro órdenes distintos y separados, los Spiriferida revisados, Atrypida , Athyridida y Spiriferinida; cada uno con su propia derivación y filogenia . Originalmente, estos se incluyeron como subórdenes dentro de Spiriferida, un grupo que combinaba braquiópodos con braquidia en espiral (en forma de resorte enroscado) independientemente de la orientación o la longitud de la línea de bisagra o si el caparazón era impunte o punteado. La clasificación más nueva reconoce que los braquidios espirales son un caso de evolución convergente. En el esquema de clasificación más antiguo de RC, Moore (en Moore, Lalicker y Fischer, 1952), Athyridida era equivalente al suborden Rostropiracea y Spiriferinida era equivalente al suborden Punctospiracea.