La marcha es el patrón de movimiento de las extremidades de los animales , incluidos los humanos , durante la locomoción sobre un sustrato sólido. La mayoría de los animales utilizan una variedad de modos de andar, seleccionando el modo de andar en función de la velocidad, el terreno , la necesidad de maniobrar y la eficiencia energética. Diferentes especies animales pueden usar diferentes modos de andar debido a diferencias en la anatomía que impiden el uso de ciertos modos de andar, o simplemente debido a preferencias innatas evolucionadas como resultado de diferencias de hábitat. Si bien varios modos de andar reciben nombres específicos, la complejidad de los sistemas biológicos y la interacción con el medio ambiente hacen que estas distinciones sean, en el mejor de los casos, "confusas". Los modos de andar generalmente se clasifican según los patrones de pisada, pero estudios recientes a menudo prefieren definiciones basadas en la mecánica. El término normalmente no se refiere a la propulsión basada en las extremidades a través de medios fluidos como agua o aire, sino más bien a la propulsión a través de un sustrato sólido generando fuerzas reactivas contra él (que pueden aplicarse tanto al caminar bajo el agua como en tierra).
Debido a la rapidez del movimiento de los animales, la simple observación directa rara vez es suficiente para dar una idea del patrón de movimiento de las extremidades. A pesar de los primeros intentos de clasificar la marcha basándose en las huellas o el sonido de las pisadas, no fue hasta que Eadweard Muybridge y Étienne-Jules Marey comenzaron a tomar series rápidas de fotografías que se pudo iniciar un examen científico adecuado de la marcha.
Milton Hildebrand fue pionero en el análisis científico contemporáneo y la clasificación de la marcha. El movimiento de cada extremidad se dividió en una fase de postura, donde el pie estaba en contacto con el suelo, y una fase de balanceo, donde el pie se levantaba y se movía hacia adelante. [1] [2] Cada miembro debe completar un ciclo en el mismo período de tiempo ; de lo contrario, la relación de un miembro con los demás puede cambiar con el tiempo y no puede ocurrir un patrón constante. Por lo tanto, cualquier marcha puede describirse completamente en términos del inicio y el final de la fase de postura de tres extremidades en relación con un ciclo de una extremidad de referencia, generalmente la extremidad trasera izquierda .
La marcha generalmente se clasifica como "simétrica" y "asimétrica" según el movimiento de las extremidades. Es importante señalar que estos términos no tienen nada que ver con la simetría izquierda-derecha . En una marcha simétrica, las extremidades izquierda y derecha de un par se alternan, mientras que en una marcha asimétrica, las extremidades se mueven juntas. La marcha asimétrica a veces se denomina "marcha de salto", debido a la presencia de una fase suspendida.
Las variables clave para la marcha son el factor de trabajo y la relación de fase entre las extremidades anteriores y posteriores. El factor de trabajo es simplemente el porcentaje del ciclo total que un pie determinado está en el suelo. Este valor normalmente será el mismo para las extremidades anteriores y posteriores, a menos que el animal se mueva con un modo de andar especialmente entrenado o esté acelerando o desacelerando . Los factores de trabajo superiores al 50% se consideran "caminatas", mientras que los inferiores al 50% se consideran corridos. La fase de extremidades anteriores-posteriores es la relación temporal entre los pares de extremidades. Si las extremidades anteriores y posteriores del mismo lado inician la fase de postura al mismo tiempo, la fase es 0 (o 100%). Si la extremidad anterior del mismo lado entra en contacto con el suelo la mitad del ciclo después que la extremidad trasera, la fase es del 50%.
La elección de la marcha puede tener efectos más allá de los cambios inmediatos en el movimiento y la velocidad de las extremidades, especialmente en términos de ventilación . Debido a que carecen de diafragma , los lagartos y salamandras deben expandir y contraer la pared de su cuerpo para forzar la entrada y salida del aire de sus pulmones, pero estos son los mismos músculos que se utilizan para ondular lateralmente el cuerpo durante la locomoción. Por lo tanto, no pueden moverse y respirar al mismo tiempo, una situación llamada restricción de Carrier , aunque algunos, como los lagartos monitores , pueden eludir esta restricción mediante el bombeo bucal . En cambio, la flexión de la columna de un mamífero al galope hace que las vísceras abdominales actúen como un pistón, inflando y desinflando los pulmones a medida que la columna del animal se flexiona y extiende, aumentando la ventilación y permitiendo un mayor intercambio de oxígeno .
Los animales suelen utilizar diferentes modos de andar en función de la velocidad. Casi todos los animales son capaces de andar simétrico, mientras que los andares asimétricos se limitan en gran medida a los mamíferos, que son capaces de realizar suficiente flexión de la columna para aumentar la longitud de la zancada (aunque los cocodrilos pequeños son capaces de andar saltando). Las marchas en secuencia lateral al caminar y correr son más comunes en los mamíferos,[3] pero los mamíferos arbóreos como los monos, algunas zarigüeyas y los kinkajous utilizan caminatas en secuencia diagonal para mejorar la estabilidad.[3] Las caminatas y carreras en secuencia diagonal (también conocidas como trotes) son utilizadas con mayor frecuencia por tetrápodos en expansión, como salamandras y lagartos, debido a las oscilaciones laterales de sus cuerpos durante el movimiento. Los bípedos son un caso único, y la mayoría de los bípedos mostrarán sólo tres formas de andar (caminar, correr y saltar) durante la locomoción natural. Otros modos de andar, como los saltos humanos, no se utilizan sin un esfuerzo deliberado.
Los andares de los hexápodos también se han caracterizado bien, particularmente en el caso de drosophila y los insectos palo (Phasmatodea). Drosophila usa un modo de andar en trípode donde 3 patas se balancean juntas mientras 3 patas permanecen en el suelo en posición. [3] Sin embargo, la variabilidad en la marcha es continua. Las moscas no muestran transiciones distintas entre sus modos de andar, pero es más probable que caminen en una configuración de trípode a velocidades más altas. A velocidades más bajas, es más probable que caminen con 4 o 5 piernas en posición. [4] La coordinación de los tetrápodos (cuando 4 patas están en posición) es donde pares de patas diagonalmente opuestas se balancean juntas. La onda (a veces llamada onda metacronal) describe caminar donde solo una pierna entra en movimiento a la vez. Este movimiento se propaga de atrás hacia adelante en un lado del cuerpo y luego al revés. Los insectos palo, un hexápodo más grande, solo muestran un modo de andar en trípode durante la etapa larvaria. Como adultos, a bajas velocidades, es más probable que caminen en una onda metacrónica, donde sólo se balancea una pierna a la vez. A velocidades más altas, caminan en coordinación de tetrápodos con 2 patas emparejadas en balanceo o en una onda metacrónica, moviendo solo una pierna a la vez. [5]
Si bien la marcha se puede clasificar según la pisada, un nuevo trabajo que involucra cinemática de todo el cuerpo y registros de placas de fuerza ha dado lugar a un esquema de clasificación alternativo, basado en la mecánica del movimiento . En este esquema, los movimientos se dividen en caminar y correr. Todos los modos de andar se caracterizan por un movimiento de "salto" del cuerpo sobre las piernas, frecuentemente descrito como un péndulo invertido (que muestra fluctuaciones en la energía cinética y potencial que están desfasadas), un mecanismo descrito por Giovanni Cavagna . Al correr, la energía cinética y potencial fluctúan en fase, y el cambio de energía se transmite a los músculos , huesos , tendones y ligamentos que actúan como resortes (así lo describe el modelo de masa de resorte ).
La velocidad generalmente gobierna la selección de la forma de andar, y los mamíferos cuadrúpedos pasan de caminar a correr y galopar a medida que aumenta la velocidad. Cada uno de estos pasos tiene una velocidad óptima, a la que se consumen las calorías mínimas por metro, y los costos aumentan a velocidades más lentas o más rápidas. Las transiciones de la marcha ocurren cerca de la velocidad en la que el costo de una caminata rápida se vuelve mayor que el costo de una carrera lenta. Los animales sin restricciones normalmente se moverán a la velocidad óptima de su marcha para minimizar el costo de energía. El coste del transporte se utiliza para comparar la energía de diferentes andares, así como los andares de diferentes animales.
A pesar de las diferencias en el número de patas que se muestran en los vertebrados terrestres , según el modelo de péndulo invertido para caminar y el modelo de masa elástica para correr, se observan "caminatas" y "carreras" en animales con 2, 4, 6 o más patas. . El término "marcha" incluso se ha aplicado a organismos voladores y nadadores que producen patrones distintos de estelas de vórtices .
