Libotonius es un género extinto depez percopsiforme que vivió durante el Eoceno temprano y que contiene dos especies, la especie tipo Libotonius blakeburnensis y Libotonius pearsoni . Libotonius ha sido tratado de diversas formas como parte de la familia ampliada Percopsidae , o anteriormente como miembro de lafamilia monotípica Libotoniidae .
Se han encontrado fósiles de Libotonius en dos sitios pertenecientes a las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno de Washington y Columbia Británica. De las dos especies descritas, Libotonius blakeburnensis solo se conoce en los sitios de Whipsaw Creek de la Formación Allenby al sur de Princeton en el centro-sur de Columbia Británica. [1] La formación tiene una larga historia de recolección de fósiles de insectos, y los primeros especímenes de las Tierras Altas de Okanagan fueron recolectados por el grupo de George Mercer Dawson en 1877 y reportados en 1879. La edad de la Formación Allenby fue debatida durante muchos años, con fósiles de peces e insectos que insinuaban una edad del Eoceno, mientras que los fósiles de mamíferos y plantas sugerían una edad del Oligoceno tardío o del Mioceno temprano. Los sedimentos del lago en Princeton fueron datados radiométricamente utilizando el método K-Ar en la década de 1960 basándose en muestras de ceniza expuestas en el lecho del lago. Estas muestras arrojaron una edad de ~ 48 millones de años ; [2] [3] Sin embargo, la datación publicada en 2005 proporcionó una fecha radiométrica de 40 Ar- 39 Ar que ubica algunos sitios de Princeton en 52,08 ± 0,12 millones de años atrás . [4] [5]
La segunda especie descrita, Libotonius pearsoni , conocida exclusivamente por fósiles de la Formación de la Montaña Klondike expuesta al noroeste de Republic en el condado de Ferry , al noreste del centro de Washington. [6] Se considera que el afloramiento a lo largo del arroyo Toroda tiene la misma edad general que los sitios de Republic de "Boot Hill", [7] UWBM B4131 y "Corner lot", [7] sitio A0307. Las tobas de la Formación de la Montaña Klondike se habían datado en 49,42 ± 0,54 millones de años , el más joven de los sitios de Okanagan Highlands, [8] [9] aunque se dio una edad más antigua revisada de 51,2 ± 0,1 millones de años en base a datos isotópicos publicados en 2021. [10]
Las primeras descripciones breves de fósiles atribuidos posteriormente a Libotonius provienen de colecciones realizadas en la década de 1960 por el geólogo RC Pearson mientras realizaba estudios topográficos para el mapa del Cuadrángulo de las Montañas Bodie del Servicio Geológico de los Estados Unidos . Los fósiles fueron identificados tentativamente por el paleoictiólogo David Dunkle como pertenecientes a Erismatopterus , un género que ahora se sabe que está confinado a la Formación Green River en Wyoming, Colorado y Utah. [11] [6] Pearson envió casi todos los especímenes recolectados al Smithsonian , pero los fósiles nunca se incorporaron a las colecciones y ahora se consideran perdidos. [12]
En la década de 1970, Mark MV Wilson realizó trabajos de recolección en los yacimientos de fósiles de Okanagan Highlands, tanto en Columbia Británica como en Washington, que culminaron en una serie de publicaciones sobre la fauna de peces de las Tierras Altas durante las dos décadas siguientes. El primer trabajo importante publicado fue la monografía de Wilson de 1977 Middle Eocene freshwater fishes from British Columbia, que abarca casi todos los peces encontrados en las Tierras Altas y que inicialmente nombra varios taxones , incluido Libotonius . [1]
La descripción del género y la especie tipo se basó en el holotipo , " ROM 11157 A&B", más una serie de siete topotipos, todos recolectados por Wilson durante el trabajo de campo de 1970 y 1971 en la mina Blakeburm. También identificó una serie de especímenes adicionales que fueron recolectados por otras personas y no incluidos en la serie tipo. Un espécimen parcial aislado recolectado en 1941 por Harington MA Rice y 5 peces completos adicionales donados por Réne Liboton fueron recolectados en los alrededores de Whipsaw Creek al sur de Princeton. Wilson acuñó el nombre del género Libotonius como patronímico en honor al Sr. Liboton, propietario de un museo de fósiles y una tienda de rocas del lago Vaseaux que contribuyó con especímenes de L. blakeburnensis y Amyzon brevipinne para su estudio. [1] Wilson no dio más detalles sobre el origen del nombre de la especie "blakeburnensis". Wilson designó a la mina Blakeburn, sitio ROM L95, al sur de Coalmont como la localidad tipo del género y la especie en la Formación Allenby . [1]
Dos años después, Wilson (1979) publicó la descripción de una segunda especie de Libotonius , Libotonius pearsoni, basada en fósiles recolectados en el sitio de Pearson a lo largo del arroyo Toroda. Si bien los especímenes originales identificados como Erismatopterus se perdieron en 1979 y, por lo tanto, no fueron accesibles para Wilson, consideró que era más probable que pertenecieran a L. pearsoni que a Erismatopterus . [6] Su descripción se basó en el holotipo, " UA 13466" con los paratipos "UA 14765" y "UA 13469", mientras que trece peces adicionales fueron enumerados como especímenes materiales adicionales fuera de la serie tipo. Todos los especímenes fueron recolectados durante el trabajo de campo de 1977 y 1978. Dada la historia del sitio del arroyo Toroda, Wilson eligió el nombre de la especie pearsoni en reconocimiento a RC Pearson y su trabajo inicial para descubrir el sitio. [6]
En su análisis de las afinidades taxonómicas de L. blakeburnensis , Wilson (1977) lo consideró un miembro de la familia Percopsidae junto con el fósil Erismatopterus más los actuales Aphredoderus y Percopsis . Esto se basó en varias características del cráneo y del esqueleto, incluida una cantidad reducida de escamas presentes en el cráneo, espinas reducidas en los huesos lagrimales y preoperculares y una cantidad reducida de dientes en las denticiones de la mandíbula y la cavidad bucal. [1]
Lance Grande, en su descripción de 1988 de Mcconichthys , enumeró a las especies de Libotonius como pertenecientes a la familia "Libotoniidae", pero no proporcionó una descripción formal de la familia. [13] Citó el trabajo de Colin Patterson y Donn Eric Rosen , entonces "en prensa" y publicado en 1989, donde afirman no encontrar caracteres convincentes para ubicar a Libotonius dentro de la familia Percopsidae. [14] La ubicación incierta del género fue mantenida por Murrey y Wilson (1999) quienes estuvieron de acuerdo con la ubicación de Patterson y Rosen de Libotonius basalmente como un grupo madre Percopsiformes . En las evaluaciones filogenéticas de Murry y Wilson, recuperaron Libotonius en una tricotomía con Aphredoderidae y Percopsidae . [15] Para 2013, la colocación de Libotonius estaba cambiando nuevamente, esta vez de nuevo hacia Percopsidae en varios capítulos del libro Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution . En el capítulo de W. Calvin Borden, Terry Grande y W. Leo Smith que analiza la osteología de la aleta caudal de Paracanthopterygii , Borden et al justificaron la colocación basándose en las similitudes esqueléticas entre Libotonius y los otros percópsidos principales. En la filogenia que produjeron, basada en su interpretación de la evolución de 26 caracteres esqueléticos diferentes, Libotonius era basal en Percopsidae, con Mcconichthys basal en el clado hermano que incluía a Aphredoderus . [16] Sin embargo, en su capítulo anterior sobre la historia de Paracanthopterygii y las posibilidades de la filogenética molecular, enumeran los especímenes estudiados de Libotonius bajo "Libotoniidae". [17]
Tres años después, en 2016, Richard Van der Laan, Family-group names of fósiles fishes, incluyó a "Libotoniidae" como sinónimo menor de Percopsidae, pero no dio una razón o referencia para su ubicación. [18] La quinta edición de 2016 de Fishes of the World analiza a Libotonius en el párrafo sobre Percopsidae como un percópsido que a veces se trata en la familia separada "Libotoniidae". [19] La ubicación en Percopsidae era incierta en Murray et al (2020), quienes presentaron dos cladogramas en relación con la ubicación del género Cretácico Lindoeichthys de Alberta. En el cladograma sin restricciones, los dos Libotonius son clados hermanos sucesivos del núcleo Percopsidae dentro de la familia, sin embargo, en el cladograma de la regla de mayoría del 50%, ambas especies se ubican justo fuera de la familia en politomía con Percopsidae y Mcconichthys , Murray et al. tratándolos como hermanas de la familia o incluidas en un clado expandido. [20]
Los Libotonius son peces pequeños, donde los adultos miden entre 10,6 y 40,0 mm (0,42 a 1,57 pulgadas) de largo con cuerpos estrechos y cabezas grandes. Los premaxilar son más estrechos y más largos en proporción que los observados en Amphiplaga , Erismatopterus y Percopsis , y a diferencia de esos géneros, parece carecer de una protuberancia en el borde superior, el proceso postmaxilar. Hay un número reducido de dientes en las especies de Libotonius debido a que los huesos endopterigoideo , ectopterigoideo y vómer no tienen dientes, mientras que el palatino sí los tiene. El esqueleto vertebral está compuesto por entre 38 y 43 vértebras en promedio. Las dos aletas dorsales tienen entre siete y diez radios, mientras que las aletas anales tienen un promedio de ocho a diez. Las aletas pectorales tienen entre 12 y 15 radios, en contraste con la aleta pélvica con una espina y siete radios. En la aleta caudal, las dos últimas vértebras de la columna vertebral, los centros preural y ural, están fusionados en un solo hueso, una condición presente en los otros percópsidos. Las escamas son redondas con anillos de crecimiento concéntricos llamados circuli y hasta trece espinas ctenii en los márgenes posteriores. [1] [6]
En tamaño total, Libotonius blakeburnensis es más grande que L. pearsoni en longitud estándar , desde la punta de la nariz hasta las vértebras finales, pero excluyendo la longitud de la aleta caudal en sí. L. blakeburnensis tiene una longitud estándar que varía entre 30 y 40 mm (1,2 a 1,6 pulgadas) de largo según los especímenes descritos en 1979. El recuento vertebral total de 33-34 es similar al de L. pearsoni , que se estima que es dos más largo. Las vértebras se distribuyen en unas 15 vértebras precaudales , entre el cráneo y la parte posterior de la aleta dorsal, y 18-19 vértebras caudales , entre el extremo de la aleta dorsal y la base del complejo de la cola. Las vértebras precaudales se agrupan además en siete vértebras predorsales delante de la aleta dorsal y ocho precaudales con espinas pterigióforas que comprenden parte de la aleta dorsal. La aleta dorsal tiene de 2 a 3 espinas y luego de 8 a 10 radios blandos y la aleta anal es similar con 2 espinas y 8 a 9 radios. Las aletas pectorales tienen una mayor cantidad de radios, 13 a 15, que los observados en L. pearsoni . [1] [6]
Libotonius pearsoni es la especie más pequeña del género, con una longitud estándar de entre 10,6 y 20,8 mm (0,42 y 0,82 pulgadas) y un recuento total de vértebras de entre 31 y 32. La aleta dorsal está sostenida por dos espinas no ramificadas y entre 7 y 9 radios blandos, pero la aleta anal tiene 2 espinas y entre 8 y 10 radios, diferente a la cantidad de radios en L. blakeburnensis , donde la dorsal tiene más radios y la anal menos. Las aletas pectorales tienen una cantidad menor de radios, entre 12 y 13 en total. [6] [16]
Tanto el yacimiento de Republic como el de McAbee forman parte de un sistema de yacimientos fósiles más grande conocido colectivamente como las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno . Las tierras altas , incluidas las formaciones del Eoceno Temprano entre Driftwood Canyon al norte y Republic al sur, han sido descritas como uno de los "Grandes Lagerstätten canadienses " [21] basándose en la diversidad, calidad y naturaleza única de las biotas paleoflorales y paleofaunales que se conservan. El bioma templado de las tierras altas preservado a lo largo de un gran transecto de lagos registró muchas de las primeras apariciones de géneros modernos, al tiempo que documentó los últimos remanentes de líneas antiguas. [21] Se observa que las floras templadas cálidas de las tierras altas en asociación con cuencas lacustres falladas y vulcanismo activo no tienen equivalentes modernos exactos. Esto se debe a las condiciones estacionalmente más equitativas del Eoceno Temprano, lo que resulta en cambios de temperatura estacionales mucho más bajos. Sin embargo, las tierras altas se han comparado con las islas ecológicas de las tierras altas de las montañas Virunga dentro del Rift Albertino del valle del Rift africano . [22]
Los sistemas de lagos de las tierras altas de Republic y Princeton estaban rodeados por un ecosistema templado cálido con vulcanismo cercano. [21] Las tierras altas probablemente tenían un clima mesotérmico superior mésico a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez bajaban lo suficiente para que nevara, y que eran estacionalmente equitativos. [23] Los paleobosques que rodean los lagos han sido descritos como precursores de los bosques templados latifoliados y mixtos modernos del este de América del Norte y el este de Asia. Con base en las biotas fósiles, los lagos eran más altos y más fríos que los bosques costeros coetáneos preservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones del rango de paleoelevación oscilan entre 0,7 y 1,2 km (0,43 y 0,75 mi) más alto que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m), que es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi), pero más alta. [23]
Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del programa multivariante de análisis climático de hojas (CLAMP) y del análisis de márgenes de hojas (LMA) de las paleofloras de Republic y Princeton. Los resultados de CLAMP después de múltiples regresiones lineales para Republic dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F), con el LMA dando 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). [23] Los resultados de CLAMP de Princeton devolvieron los 5,1 °C (41,2 °F) más bajos, confirmados por el LMA con una temperatura media anual de 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F). [23] Ambas formaciones son más bajas que las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que ha sido entre 15 y 18,6 °C (59,0 y 65,5 °F). El análisis bioclimático de Republic y Princeton sugiere cantidades medias anuales de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 pulgadas) y 114 ± 42 cm (45 ± 17 pulgadas) respectivamente. [23]
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