La ley de Kleiber , llamada así por Max Kleiber por su trabajo de biología a principios de la década de 1930, es la observación de que, para la gran mayoría de los animales, la tasa metabólica de un animal se escala a la potencia 3 ⁄ 4 de la masa del animal. [2] Más recientemente, también se ha demostrado que la ley de Kleiber se aplica en plantas , [3] lo que sugiere que la observación de Kleiber es mucho más general. Simbólicamente: si B es la tasa metabólica del animal y M es la masa del animal, entonces la ley de Kleiber establece que . Por lo tanto, durante el mismo lapso de tiempo, un gato que tiene una masa 100 veces mayor que la de un ratón consumirá solo alrededor de 32 veces la energía que usa el ratón.
El valor exacto del exponente de la ley de Kleiber no está claro, en parte porque la ley carece actualmente de una única explicación teórica que sea totalmente satisfactoria.
La ley de Kleiber, como muchas otras leyes alométricas biológicas , es una consecuencia de la física y/o geometría de los sistemas circulatorios en biología. [4] Max Kleiber descubrió la ley por primera vez al analizar una gran cantidad de estudios independientes sobre la respiración dentro de especies individuales. [2] Kleiber esperaba encontrar un exponente de 2 ⁄ 3 (por razones que se explican a continuación), y se sintió confundido por el descubrimiento de un exponente de 3 ⁄ 4 .
Antes de la observación de Kleiber de la escala de potencia 3/4, se anticipaba en gran medida una escala de potencia 2/3 basada en la "ley de superficie", [5] que establece que el metabolismo basal de animales que difieren en tamaño es casi proporcional a sus respectivas superficies corporales. Este razonamiento de la ley de superficie se originó a partir de consideraciones geométricas simples. A medida que los organismos aumentan de tamaño, su volumen (y por lo tanto su masa) aumenta a un ritmo mucho más rápido que su área de superficie. Las explicaciones para la escala 2 ⁄ 3 tienden a asumir que las tasas metabólicas escalan para evitar el agotamiento por calor . Debido a que los cuerpos pierden calor pasivamente a través de su superficie pero producen calor metabólicamente en toda su masa, la tasa metabólica debe escalar de tal manera que contrarreste la ley del cuadrado-cubo . Debido a que se creía que muchos procesos fisiológicos, como la pérdida de calor y la absorción de nutrientes, dependían del área de superficie de un organismo, se planteó la hipótesis de que la tasa metabólica escalaría con la potencia 2/3 de la masa corporal. [6] Rubner (1883) demostró por primera vez la ley en ensayos de respiración precisos en perros. [7]
Max Kleiber cuestionó esta noción a principios de la década de 1930. A través de una investigación exhaustiva sobre las tasas metabólicas de varios animales, descubrió que una escala de potencia 3/4 se ajustaba mejor a los datos empíricos que la de potencia 2/3. [2] Sus hallazgos proporcionaron las bases para comprender las leyes de escala alométrica en biología, lo que condujo a la formulación de la teoría de escala metabólica y al trabajo posterior de West, Brown y Enquist, entre otros.
Este argumento no aborda el hecho de que los distintos organismos presentan formas diferentes (y por lo tanto tienen diferentes relaciones entre área de superficie y volumen , incluso cuando se escalan al mismo tamaño). Las estimaciones razonables para el área de superficie de los organismos parecen escalar linealmente con la tasa metabólica. [8]
West , Brown y Enquist (en adelante WBE) propusieron una teoría general para el origen de muchas leyes de escala alométrica en biología. Según la teoría WBE, la escala 3 ⁄ 4 surge debido a la eficiencia en la distribución y transporte de nutrientes a lo largo de un organismo. En la mayoría de los organismos, el metabolismo está respaldado por un sistema circulatorio que presenta túbulos ramificados (es decir, sistemas vasculares de plantas, tráqueas de insectos o el sistema cardiovascular humano). WBE afirma que (1) el metabolismo debe escalar proporcionalmente al flujo de nutrientes (o, equivalentemente, flujo total de fluido) en este sistema circulatorio y (2) para minimizar la energía disipada en el transporte, el volumen de fluido utilizado para transportar nutrientes (es decir, volumen de sangre) es una fracción fija de la masa corporal. [9] El modelo asume que la energía disipada se minimiza y que los tubos terminales no varían con el tamaño corporal. Proporciona un análisis completo de numerosas relaciones de escala anatómicas y fisiológicas para sistemas circulatorios en biología que generalmente concuerdan con los datos. [9] De manera más general, el modelo predice las propiedades estructurales y funcionales de los sistemas cardiovascular y respiratorio de los vertebrados, los sistemas vasculares de las plantas, los tubos traqueales de los insectos y otras redes de distribución.
Luego analizan las consecuencias de estas dos afirmaciones a nivel de los túbulos circulatorios más pequeños (capilares, alvéolos, etc.). Experimentalmente, el volumen contenido en esos túbulos más pequeños es constante en un amplio rango de masas. Debido a que el flujo de fluido a través de un túbulo está determinado por el volumen del mismo, el flujo total de fluido es proporcional al número total de túbulos más pequeños. Por lo tanto, si B denota la tasa metabólica basal, Q el flujo total de fluido y N el número de túbulos mínimos, Los sistemas circulatorios no crecen simplemente escalando proporcionalmente más grandes; se vuelven más profundamente anidados . La profundidad de anidamiento depende de los exponentes de autosimilitud de las dimensiones de los túbulos, y los efectos de esa profundidad dependen de cuántos túbulos "hijos" produce cada ramificación. Conectar estos valores a cantidades macroscópicas depende (muy vagamente) de un modelo preciso de túbulos. WBE muestra que si los túbulos están bien aproximados por cilindros rígidos, entonces, para evitar que el fluido se "obstruya" en cilindros pequeños, el volumen total de fluido V satisface [10] (A pesar de las similitudes conceptuales, esta condición es inconsistente con la ley de Murray ) [11] Debido a que el volumen sanguíneo es una fracción fija de la masa corporal, [9]
La teoría WBE predice que la escala del metabolismo no es una ley de potencia estricta sino que debería ser ligeramente curvilínea. El exponente 3/4 solo se cumple exactamente en el límite de organismos de tamaño infinito. A medida que aumenta el tamaño corporal, WBE predice que la escala del metabolismo convergerá a un exponente de escala ~3/4. [9] De hecho, WBE predice que las tasas metabólicas de los animales más pequeños tienden a ser mayores de lo esperado a partir de la escala de la ley de potencia (ver Fig. 2 en Savage et al. 2010 [12] ). Además, las tasas metabólicas para animales más pequeños (aves de menos de 10 kg [22 lb], o insectos) generalmente se ajustan a 2 ⁄ 3 mucho mejor que 3 ⁄ 4 ; para animales más grandes, se cumple lo inverso. [13] Como resultado, los gráficos logarítmicos de la tasa metabólica versus la masa corporal pueden "curvarse" ligeramente hacia arriba y ajustarse mejor a los modelos cuadráticos. [14] En todos los casos, los ajustes locales exhiben exponentes en el rango [ 2 ⁄ 3 , 3 ⁄ 4 ] . [15]
Las elaboraciones del modelo WBE predicen exponentes de escala mayores , lo que empeora la discrepancia con los datos observados. [16] ver también, [13] [17] ). Sin embargo, se puede conservar una teoría similar relajando el supuesto de WBE de una red de transporte de nutrientes que es tanto fractal como circulatoria. Diferentes redes son menos eficientes en el sentido de que exhiben un exponente de escala menor. Aún así, una tasa metabólica determinada por el transporte de nutrientes siempre exhibirá una escala entre 2 ⁄ 3 y 3 ⁄ 4 . [15] WBE argumentó que las redes circulatorias de tipo fractal probablemente estén bajo una fuerte selección estabilizadora para evolucionar para minimizar la energía utilizada para el transporte. Si se favorece la selección de mayores tasas metabólicas, entonces los organismos más pequeños preferirán organizar sus redes para escalar como 2 ⁄ 3 . Aún así, la selección de organismos de mayor masa tenderá a dar como resultado redes que escalen como 3 ⁄ 4 , lo que produce la curvatura observada. [18]
Un modelo alternativo señala que la tasa metabólica no sirve únicamente para generar calor. La tasa metabólica que contribuye únicamente al trabajo útil debería escalar con la potencia 1 (linealmente), mientras que la tasa metabólica que contribuye a la generación de calor debería estar limitada por el área de superficie y escalar con la potencia 2 ⁄ 3 . La tasa metabólica basal es entonces la combinación convexa de estos dos efectos: si la proporción de trabajo útil es f , entonces la tasa metabólica basal debería escalar como donde k y k ′ son constantes de proporcionalidad. k ′ en particular describe la relación del área de superficie de los organismos y es aproximadamente 0,1 kJ·h −1 ·g −2/3 ; [19] los valores típicos para f son 15-20%. [20] El valor máximo teórico de f es 21%, porque la eficiencia de la oxidación de la glucosa es solo 42%, y la mitad del ATP así producido se desperdicia. [19]
Kozłowski y Konarzewski han argumentado en contra de los intentos de explicar la ley de Kleiber a través de cualquier tipo de factor limitante porque las tasas metabólicas varían en factores de 4-5 entre el reposo y la actividad. Por lo tanto, cualquier límite que afecte la escala de la tasa metabólica basal haría que el metabolismo elevado (y, por lo tanto, toda actividad animal) sea imposible. [21] La WBE, por el contrario, sostiene que la selección natural puede, de hecho, seleccionar una disipación mínima de energía de transporte durante el reposo, sin abandonar la capacidad de una función menos eficiente en otros momentos. [22]
Otros investigadores también han señalado que las críticas de Kozłowski y Konarzewski a la ley tienden a centrarse en detalles estructurales precisos de las redes circulatorias WBE, pero que estos últimos no son esenciales para el modelo. [10]
Los análisis de varianza para una variedad de variables físicas sugieren que, aunque la mayor parte de la variación en la tasa metabólica basal está determinada por la masa, otras variables con efectos significativos incluyen la temperatura corporal y el orden taxonómico. [23] [24]
Un trabajo de Brody de 1932 calculó que la escala era de aproximadamente 0,73. [8] [25]
Un análisis de 2004 de las tasas metabólicas de campo para mamíferos concluye que parecen escalar con un exponente de 0,749. [18]
Se ha informado que la ley de Kleiber se aplica a comparaciones interespecíficas y se ha afirmado que no se aplica a nivel intraespecífico. [26] Se ha debatido el nivel taxonómico en el que se debe estudiar la alometría metabólica de la masa corporal [27] [28] No obstante, varios análisis sugieren que, si bien los exponentes de la relación de Kleiber entre el tamaño corporal y el metabolismo pueden variar a nivel intraespecífico, estadísticamente, los exponentes intraespecíficos tanto en plantas como en animales tienden a agruparse alrededor de 3/4. [29]
Un análisis de 1999 concluyó que la producción de biomasa en una planta dada escalaba con la potencia 3 ⁄ 4 de la masa de la planta durante el crecimiento de la planta, [30] pero un artículo de 2001 que incluía varios tipos de organismos fotosintéticos unicelulares encontró exponentes de escala intermedios entre 0,75 y 1,00. [31] De manera similar, un artículo de 2006 en Nature argumentó que el exponente de masa es cercano a 1 para las plántulas de plantas, pero que la variación entre especies, filos y condiciones de crecimiento abruma cualquier efecto similar a la "ley de Kleiber". [32] Pero, la teoría de escala metabólica puede resolver con éxito estas aparentes excepciones y desviaciones. Para correcciones de tamaño finito en redes con ramificaciones que preservan y aumentan el área, el modelo WBE predice que los ajustes a los datos de plantas producen exponentes de escala que son más pronunciados que 3/4 en plantas pequeñas, pero luego convergen a 3/4 en plantas más grandes (ver [33] [16] ).
Como el protoplasma celular parece tener una densidad constante en un rango de masas de organismos, una consecuencia de la ley de Kleiber es que, en especies más grandes, hay menos energía disponible para cada volumen celular. Las células parecen hacer frente a esta dificultad eligiendo una de las dos estrategias siguientes: células más pequeñas o una tasa metabólica celular más lenta. Las neuronas y los adipocitos presentan la primera; todos los demás tipos de células, la segunda. [34] Como resultado, los diferentes órganos presentan diferentes escalas alométricas (véase la tabla). [8]
El artículo original de West
et al
. (1997), que deriva un modelo para el sistema arterial de los mamíferos, predice que los mamíferos más pequeños deberían mostrar desviaciones consistentes en la dirección de tasas metabólicas más altas que las esperadas a partir del escalamiento
M
3
⁄
4
. Por lo tanto, se predice que las relaciones de escalamiento metabólico mostrarán una ligera curvilinealidad en el rango de tamaño más pequeño.
