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Ley de irreversibilidad de Dollo

Una vez que un organismo ha evolucionado de cierta manera, no volverá exactamente a una forma anterior. Esto se ilustra aquí en dos dimensiones; en realidad, tanto las biomoléculas como los organismos evolucionan en muchas dimensiones diferentes.

La ley de irreversibilidad de Dollo (también conocida como ley de Dollo y principio de Dollo ), propuesta en 1893 [1] por el paleontólogo belga Louis Dollo, establece que "un organismo nunca regresa exactamente a un estado anterior, incluso si se encuentra en condiciones de existencia". idénticas a aquellas en las que ha vivido anteriormente... siempre conserva alguna huella de las etapas intermedias por las que ha pasado." [2]

La afirmación a menudo se malinterpreta como si afirmara que la evolución no es reversible, [3] o que las estructuras y órganos perdidos no pueden reaparecer en la misma forma mediante ningún proceso de devolución . [4] [5] Según Richard Dawkins , la ley es "en realidad sólo una afirmación sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces (o, de hecho, cualquier trayectoria particular), en cualquier dirección". [6] Stephen Jay Gould sugirió que la irreversibilidad excluye ciertos caminos evolutivos una vez que han surgido formas amplias: "[Por ejemplo], una vez que adoptas el plan corporal ordinario de un reptil , cientos de opciones quedan cerradas para siempre, y las posibilidades futuras deben desarrollarse dentro del límites del diseño heredado." [7]

Este principio se aplica clásicamente a la morfología , particularmente de los fósiles , pero también puede usarse para describir eventos moleculares , como mutaciones individuales o pérdidas de genes.

Uso en filogenética

En máxima parsimonia , la parsimonia Dollo se refiere a un modelo mediante el cual una característica se gana sólo una vez y nunca se puede recuperar si se pierde. [8] Por ejemplo, la evolución y la pérdida repetida de dientes en los vertebrados podrían modelarse bien según la parsimonia de Dollo, según la cual los dientes hechos de hidroxiapatita evolucionaron solo una vez en el origen de los vertebrados y luego se perdieron varias veces, en aves , tortugas , y caballitos de mar , entre otros. [9]

Esto también se aplica a caracteres moleculares, como pérdidas o inactivación de genes individuales. [10] La pérdida de gulonolactona oxidasa , la enzima final en la vía biosintética de la vitamina C , es responsable del requerimiento dietético de vitamina C en humanos, así como en muchos otros animales. [11]

Un ejemplo molecular

Un estudio de 2009 sobre la evolución de la estructura de las proteínas propuso un nuevo mecanismo para la ley de Dollo. Examinó un receptor hormonal que había evolucionado a partir de una proteína ancestral que podía unir dos hormonas a una nueva proteína específica para una sola hormona. Este cambio fue producido por dos sustituciones de aminoácidos , que impiden la unión de la segunda hormona. Sin embargo, posteriormente se produjeron varios otros cambios que fueron selectivamente neutrales ya que no afectaron la unión hormonal. Cuando los autores intentaron revertir la proteína a su estado ancestral mutando los dos "residuos de unión", descubrieron que los otros cambios habían desestabilizado el estado ancestral de la proteína. Llegaron a la conclusión de que para que esta proteína evolucionara a la inversa y recuperara su capacidad de unirse a dos hormonas, tendrían que ocurrir varias mutaciones neutras independientes por pura casualidad, sin presión de selección. Como esto es extremadamente improbable, puede explicar por qué la evolución tiende a ir en una dirección. [12]

Excepciones propuestas

Aunque el umbral exacto para las violaciones de la ley de Dollo no está claro, hay varios estudios de casos cuyos resultados cuestionan la validez de algunas interpretaciones. Por ejemplo, muchos taxones de gasterópodos tienen caparazones reducidos y algunos han perdido por completo el enrollamiento de su caparazón. [13] En la interpretación de Stephen Jay Gould de la ley de Dollo, no sería posible recuperar una cáscara enrollada después de que se haya perdido el enrollamiento. Sin embargo, algunos géneros de la familia de los caracoles zapatilla ( Calyptraeidae ) pueden haber cambiado su ritmo de desarrollo ( heterocronía ) y recuperar un caparazón enrollado a partir de un caparazón similar a una lapa . [13] [14] Frietson Galis observó que muchos de estos estudios se basan en filogenias moleculares o análisis cladísticos morfológicos que son tenues y sujetos a cambios. [15]

Otras 'excepciones' propuestas incluyen los ocelos y las alas de los insectos palo , [16] [17] las etapas larvarias de las salamandras , [18] [19] la pérdida de los dedos de los pies y la reevolución de la oviparidad en los lagartos, [20] [21] la pérdida dientes inferiores en ranas, [22] clavículas en dinosaurios terópodos no aviares , [23] y musculatura del cuello, la región pectoral y las extremidades superiores en primates, incluido el linaje que conduce a los humanos. [24]

Ver también

Referencias

  1. ^ Dollo, Luis (1893). "Les lois de l'évolution" (PDF) . Toro. Soc. Geol belga. Camarada. hidr . VII : 164–166.
  2. ^ Gould, SJ (1970). "Dollo sobre la ley de Dollo: irreversibilidad y el estado de las leyes evolutivas". Revista de Historia de la Biología . 3 (2): 189–212. doi :10.1007/bf00137351. PMID  11609651. S2CID  45642853.
  3. ^ Alfarouk, Khalid O.; Shayoub, Mohammed EA; Muddathir, Abdel Khalig; Elhassan, Gamal O.; Bashir, Adil HH (22 de julio de 2011). "La evolución del metabolismo tumoral podría reflejar la carcinogénesis como un proceso de evolución inversa (desmantelamiento de la multicelularidad)". Cánceres . 3 (3): 3002–3017. doi : 10.3390/cánceres3033002 . PMC 3759183 . PMID  24310356. 
  4. ^ Goldberg, Emma E.; Boris Igić (2008). "Sobre pruebas filogenéticas de evolución irreversible". Evolución . 62 (11): 2727–2741. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID  18764918. S2CID  30703407.
  5. ^ Collin, Raquel; María Pía Miglietta (2008). "Opiniones inversas sobre la ley de Dollo". Tendencias en ecología y evolución . 23 (11): 602–609. Código Bib : 2008TEcoE..23..602C. doi :10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID  18814933.
  6. ^ Dawkins, Richard (1996) [1986]. El relojero ciego . WW Norton. ISBN 978-0-393-31570-7.
  7. ^ Gould, Stephen J. (2007) [1993]. Ocho cerditos . Libros antiguos. ISBN 978-0-09-950744-4.
  8. ^ Farris, J. (1977). "Análisis filogenético según la ley de Dollo". Zoología Sistemática . 26 (1): 77–88. doi : 10.1093/sysbio/26.1.77.
  9. ^ Lin, Q.; et al. (2016). "El genoma del caballito de mar y la evolución de su morfología especializada". Naturaleza . 540 (7633): 395–399. Código Bib :2016Natur.540..395L. doi : 10.1038/naturaleza20595 . PMC 8127814 . PMID  27974754. 
  10. ^ Rogozin, Igor B.; Lobo, Yuri I.; Babenko, Vladimir N.; Koonin, Eugenio V. (2005). Dollo parsimonia y la reconstrucción de la evolución del genoma . págs. 190-200. doi :10.1093/acprof:oso/9780199297306.003.0011. ISBN 9780199297306. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  11. ^ Yang, Hongwen (2013). "Conservado o perdido: evolución molecular del gen clave GULO en la biosíntesis de vitamina C de vertebrados". Genética Bioquímica . 51 (5–6): 413–425. doi :10.1007/s10528-013-9574-0. PMID  23404229. S2CID  14393449.
  12. ^ Bridgham, Jamie T.; Ortlund, Eric A.; Thornton, José W. (2009). "Un trinquete epistático limita la dirección de la evolución del receptor de glucocorticoides". Naturaleza . 461 (7263): 515–519. Código Bib :2009Natur.461..515B. doi : 10.1038/naturaleza08249. PMC 6141187 . PMID  19779450. 
  13. ^ ab Collin, R.; Cipriani, R. (2003). "La ley de Dollo y la reevolución del enrollado de conchas". Actas de la Royal Society B. 270 (1533): 2551–2555. doi :10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546 . PMID  14728776. 
  14. ^ Pagel, M. (2004). "Las lapas infringen la ley de Dollo". Tendencias en ecología y evolución . 19 (6): 278–280. Código Bib : 2004TEcoE..19..278P. doi :10.1016/j.tree.2004.03.020. PMID  16701270.
  15. ^ Alan Feduccia : El acertijo de los dragones emplumados: pájaros ocultos de China, Yale University Press, 2012.
  16. ^ Merlán, Michael F.; Bradler, Sven; Maxwell, Taylor (2003). "Pérdida y recuperación de alas en insectos palo". Naturaleza . 421 (6920): 264–267. Código Bib :2003Natur.421..264W. doi : 10.1038/naturaleza01313. PMID  12529642. S2CID  962571.
  17. ^ Banco, Sarah; Bradler, Sven (2022). "Una segunda visión sobre la evolución del vuelo en insectos palo y hoja (Phasmatodea)". BMC Ecología y Evolución . 22 (1): 62. doi : 10.1186/s12862-022-02018-5 . PMC 9097326 . PMID  35549660. 
  18. ^ Chippindale, PT; Viena, JJ (2005). "Reevolución del estadio larvario en el género de salamandras pletodóntidas Desmognathus" (PDF) . Revisión herpetológica . 36 (2): 113-117.
  19. ^ Marshall, CR (1994). "La ley de Dollo y la muerte y resurrección de los genes". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 91 (25): 12283–7. Código bibliográfico : 1994PNAS...9112283M. doi : 10.1073/pnas.91.25.12283 . PMC 45421 . PMID  7991619. 
  20. ^ Galis, F. (2010). "La ley de Dollo y la irreversibilidad de la pérdida de dígitos en Bachia ". Evolución . 64 (8): 2466–76, discusión 2477–85. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x. PMID  20500218. S2CID  24520027.
  21. ^ Recknagel, Hans; Kamenos, Nicolás A.; Elmer, Kathryn R. (2018). "Los lagartos comunes rompen la ley de irreversibilidad de Dollo: la filogenómica de todo el genoma apoya un origen único de viviparidad y reevolución de la oviparidad". Filogenética molecular y evolución . 127 : 579–588. Código Bib : 2018MolPE.127..579R. doi : 10.1016/j.ympev.2018.05.029 . PMID  29803948. S2CID  3553000.
  22. ^ Davies, E. Frogs evolucionó de nuevo los dientes inferiores perdidos. Noticias de la BBC. 31 de enero de 2011. Consultado el 9 de febrero de 2011.
  23. ^ Pablo, Gregory S. (2002). Dinosaurios del aire: la evolución y pérdida del vuelo en dinosaurios y aves. Prensa CJHU. pag. 10.ISBN​ 978-0-8018-6763-7.
  24. ^ Diogo, R.; Madera, B. (2012). "Violación de la ley de Dollo: evidencia de reversiones musculares en la filogenia de los primates y sus implicaciones para la comprensión de la ontogenia, la evolución y las variaciones anatómicas de los humanos modernos". Evolución . 66 (10): 3267–76. doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01621.x. PMID  23025614. S2CID  21754061.

enlaces externos