La rana goliat ( Conraua goliath ), también conocida comúnmente como rana resbaladiza gigante y rana toro goliat , es una especie de anfibios de la familia Conrauidae . La rana goliat es la rana viva más grande. [3] [4] Los ejemplares pueden alcanzar hasta unos 35 centímetros (14 pulgadas) de longitud hocico-cloaca y 3,3 kilogramos (7,3 libras) de peso. [5] Esta especie tiene un hábitat relativamente pequeño en Camerún y Guinea Ecuatorial . [6] Sus números están disminuyendo debido a la destrucción del hábitat , la recolección para alimentación y el comercio de mascotas . [1]
El macho y la hembra son muy similares. [7] En una muestra de 15 individuos, los pesos oscilaron entre 600 y 3250 g (1,3 y 7,2 lb), y las longitudes hocico-cloaca estaban entre 17 y 32 cm (6,7 y 12,6 in). [6] En longitud total, incluyendo las patas extendidas, los ejemplares más grandes pueden superar ligeramente los 80 cm (31 in). [5] El ejemplar verificado más pesado, capturado en el sistema del río Muni en 1960, pesó 3305 g (7,3 lb) y tenía una longitud hocico-cloaca de 34,0 cm (13,4 in). [5] El ejemplar verificado más largo, capturado en el mismo sistema fluvial en 1966, pesó 3100 g (6,8 lb) y tenía una longitud hocico-cloaca de 35,6 cm (14,0 in). [5] Existen afirmaciones no verificadas de especímenes considerablemente más grandes, pero son dudosas. [5] Sus ojos pueden tener casi 2,5 cm (1,0 in) de diámetro. El tímpano llamativo tiene un diámetro de alrededor de 0,5 cm (0,20 in) y está separado del ojo por unos 5 cm (2,0 in) en los adultos. Los huevos y renacuajos de la rana Goliat son aproximadamente del mismo tamaño que los de otras ranas a pesar de su forma adulta muy grande. [ cita requerida ]
Un pliegue lateral se extiende desde el ojo hasta la porción posterior del tímpano. Sus dedos están completamente palmeados, con grandes membranas interdigitales que se extienden hasta las puntas de los dedos. El segundo dedo es el más largo. La piel del dorso y de la parte superior de las extremidades es granular. La coloración dorsal es verde siena, mientras que el abdomen y la parte ventral de las extremidades son de color amarillo/naranja. Tienen una audición aguda, pero no tienen saco vocal y también carecen de almohadillas nupciales .
La rana goliat se encuentra principalmente cerca de cascadas en Guinea Ecuatorial y Camerún. Su hábitat se divide en dos estaciones principales: la estación seca, que va de noviembre a abril, y la estación lluviosa, que va de mayo a octubre. [8]
Debido a su gran tamaño, la rana goliat tiene una distribución extremadamente selectiva. Esta especie se encuentra principalmente en una densa franja de bosque ecuatorial que es algo paralela a la costa y está rodeada de ríos. La rana goliat ha sido localizada en la cuenca de Sanaga (apareciendo principalmente cerca de las cascadas de Nachtigal y en los rápidos de Sakbayeme), la cuenca de Kienke, la cuenca de Ntem (ubicada principalmente cerca de los rápidos de Mensolo y Nsana) y la cuenca de Mbía (donde se encontró que era muy abundante en los rápidos y cascadas). Estos patrones de distribución enfatizan su entorno limitado que tiende a tener una clara preferencia por los territorios acuáticos. [9]
La principal amenaza para la rana goliat es la caza, ya que se considera una fuente de alimento en su área de distribución nativa. [1] La UICN ha destacado la necesidad de medidas de conservación, en cooperación con las comunidades locales, para garantizar que la caza se realice a niveles sostenibles. [1] En menor medida, también están amenazadas por la pérdida y degradación del hábitat. [1] Se han exportado ampliamente a zoológicos y al comercio de mascotas, pero han demostrado ser tímidas y nerviosas en cautiverio. [10] Aunque los cautivos pueden vivir más que sus contrapartes salvajes, la especie no ha sido criada en cautiverio. [10] [11] Debido a su clasificación como especie en peligro de extinción, el gobierno de Guinea Ecuatorial ha declarado que no se pueden exportar más de 300 ranas goliat por año para el comercio de mascotas, pero ahora parece que se exportan pocas desde este país. [3]
Se determinó en un estudio que la rana goliat consume una amplia variedad de alimentos, lo que sugiere que la rana es omnívora con preferencia carnívora . Sus presas son terrestres, acuáticas y semiacuáticas , lo que indica que cazan tanto en tierra como en agua. Las preferencias alimentarias fueron diferentes entre los diferentes grupos de peso de ranas, posiblemente correlacionándose con diferentes etapas de desarrollo. Las ranas que pesaban menos de 400 g (14 oz) consumían anélidos , arácnidos , miriápodos , insectos , crustáceos , gasterópodos y reptiles . Las ranas que pesaban más de 1000 g (35 oz) consumían arácnidos, miriápodos, insectos, crustáceos y gasterópodos con una ocurrencia significativamente mayor de miriápodos. Los anélidos y reptiles estaban presentes solo en la dieta de las ranas de menor peso, lo que enfatiza una dieta más diversificada para las ranas goliat más jóvenes. [12] También se cree que las ranas completamente desarrolladas se alimentan de peces , pequeños mamíferos y ranas más pequeñas . [13]
Como la mayoría de los anfibios, el agua es vital para su reproducción. Debido a que la rana goliat carece de saco vocal, no produce llamadas de apareamiento, un comportamiento generalmente presente en ranas y sapos. [6] Las masas de huevos consisten en varios cientos a unos pocos miles de huevos, aproximadamente 3,5 mm (0,14 pulgadas) cada uno, y a menudo adheridos a la vegetación acuática. [14] Se ha observado que las ranas goliat crean tres tipos principales de nidos, todos de forma semicircular y ubicados en un río o cerca de él. El primer tipo de nido se construye despejando una sección en un estanque de río existente. El segundo se construye ampliando un estanque ya existente, represando el río. El tercero se construye cavando un nuevo estanque de aproximadamente 1 m (3 pies) de ancho y 10 cm (4 pulgadas) de profundidad, a veces moviendo piedras bastante grandes en el proceso. Esto puede explicar parcialmente el gran tamaño de la rana goliat, ya que las ranas más grandes pueden tener más éxito al mover objetos pesados al construir sus nidos. También se ha demostrado que los adultos vigilan los nidos por la noche. Aunque no está confirmado, hay indicios de que el nido es construido por el macho, mientras que la hembra cuida el nido con los huevos. [14] El desarrollo larvario tarda entre 85 y 95 días.
La rana goliat puede vivir hasta 15 años en estado salvaje y hasta 21 años en cautiverio. Debido a su gran tamaño, solo se sabe que las ranas goliat son presas de los seres humanos, aunque también es posible que haya otros depredadores. [15]
Aunque el comportamiento reproductivo de esta especie no es muy conocido, los estudios de Lamotte, Perret y Zahl han permitido crear una tabla cronológica general del desarrollo larvario. [6] Por lo general, después de 24 horas, la cubierta de la masa de huevos se vuelve amarilla y los huevos se vuelven de color marrón grisáceo oscuro. Estas masas de huevos se encontraron adheridas a la parte inferior de las plantas. [6]
Primer mes: no se diferenciaron órganos y solo la región ocular mostró una pigmentación significativa y branquias externas transparentes. Las longitudes fueron de 8 a 10 mm (0,31 a 0,39 pulgadas) y, si bien el cuerpo y la cola parecían estar ligeramente pigmentados, el abdomen siempre fue casi blanco. [6]
Segundo mes: La actividad de los renacuajos aumenta considerablemente, ya que comienzan a alimentarse de hojas. Además, han desarrollado una pigmentación más densa y el espiráculo y el tubo anal comienzan a hacerse visibles. Además, la boca y los ojos comienzan a funcionar. Los tamaños varían de 19 a 21 mm (0,75 a 0,83 pulgadas). A medida que avanza el mes, la pigmentación se vuelve más intensa a través de la presencia de manchas casi negras, se desarrollan dos filas de dientes tanto en el labio superior como en el inferior, la alimentación aumenta considerablemente y su tamaño llega a los 24 mm (0,94 pulgadas). [6]
Tercer mes: Las patas traseras ya están empezando a formarse y la longitud de los renacuajos es de alrededor de 40 mm. A medida que avanza el mes, las patas traseras se hacen más grandes y las articulaciones/dedos se hacen más distinguibles. La longitud total de los renacuajos es ahora de 45 mm. Finalmente, al final del mes, las patas delanteras han aparecido por completo, las patas traseras han crecido con dedos largos y poderosos que acompañan este crecimiento, la boca se ha convertido en una línea de ranura arqueada, la regresión de la cola ha comenzado y estos renacuajos comienzan a sacar la cabeza del agua para respirar. [6]
Cuarto mes: Todos los ejemplares del experimento alcanzaron la etapa final de la metamorfosis. La cola ha sido reabsorbida por completo o casi, la forma y el color de los adultos se obtienen con una pigmentación ligeramente más clara y verde, la longitud total es de 35 mm (1,4 pulgadas). El gran tamaño característico de estas ranas aún no se ha obtenido. El proceso completo de desarrollo larvario tarda aproximadamente entre 85 y 95 días en completarse. [6]
La rana goliat crea nidos como sitios para sus crías como una forma de cuidado parental. Hay tres tipos principales de nidos: el tipo 1 contiene principalmente charcas de roca que se limpiaron de detritos y hojarasca , el tipo 2 contiene lavados existentes en las riberas de los ríos y el tipo 3 eran depresiones excavadas por las ranas en las riberas de grava del río. Cada tipo de nido contiene ventajas y desventajas. El tipo de nido 1 fue el más fácil de crear, ya que solo se requirió limpiar el sustrato para crear el nido. En consecuencia, estos tipos de nidos fueron los menos confiables, ya que generalmente se ubicaban en el lecho del río, lo que los hace extremadamente vulnerables a ser arrastrados por el aumento del nivel del agua y a que los depredadores ingresen al nido. Ambos tipos de nidos 2 y 3 tenían menos probabilidades de ser arrastrados, sin embargo, tienen un mayor riesgo de secarse durante la estación seca. En consecuencia, si bien cada nido promueve claras ventajas, los nidos generalmente se construyen dependiendo de las señales ambientales (ya sea la estación seca o la estación lluviosa). Todos los tipos de nidos pueden utilizarse varias veces y pueden estar formados por tres cohortes distintas de renacuajos. [16] La construcción de estos nidos también puede explicar cómo la rana goliat se convirtió en la rana más grande. Cavar estos nidos que superan el metro de diámetro es una tarea extremadamente ardua. Otras especies que realizan esta tarea también son bastante grandes. Entre ellas se incluyen las ranas toro africanas macho, las ranas gladiadoras y la rana gigante de río de Borneo. [14]
Por lo general, la rana goliat coloca sus huevos bajo el agua, en pequeños grupos sobre rocas, o en grava o trozos de madera más grandes. La construcción de los nidos puede ayudar a reducir la depredación, ya que sería más difícil para los peces y camarones (especies que normalmente se comen los huevos) encontrarlos y puede evitar que los huevos sean arrastrados por la corriente rápida. Sin embargo, en contraste, los niveles cambiantes del agua también pueden causar un aumento en la depredación, hacer que más huevos se derramen y también aumentar la mortalidad de renacuajos, ya que los renacuajos y los huevos pueden quedar atrapados dentro de los nidos. Además, estos nidos permiten que las ranas goliat se vuelvan menos dependientes de las estructuras existentes para la deposición de huevos, lo que puede permitir que estas ranas prolonguen su temporada de reproducción y también aumenten la cantidad de sitios de reproducción adecuados (se determinan como adecuados por la ausencia de depredadores o la presencia de agua, ya que el agua es necesaria para que la descendencia sobreviva). [14] El proceso de construcción de un nido para la descendencia se utiliza como un método para promover los beneficios reproductivos de un macho para las hembras. También sirve como principal inversión parental ya que una vez que la hembra deposita los huevos después de la fertilización, no hay más inversión parental. [14]
La rana goliat está en peligro debido a la deforestación , la caza excesiva y los parásitos. Un parásito en particular es una especie de nematodo microfilárico que pertenece al género Icoseilla . Este parásito se encuentra a menudo dentro del sistema sanguíneo y linfático y su propagación por todo el sistema linfático puede causar letargo y mortalidad cuando la infección es grave. Este parásito fue más frecuente durante la estación seca, lo que se debe principalmente a que la velocidad del agua disminuye, lo que permite la creación de más sitios de reproducción potenciales. Dado que hay más sitios de reproducción (es importante señalar que su hábitat principal está cerca de ríos y cascadas, pero en la estación seca, tienden a crear sitios de reproducción en áreas que contienen menos agua), habría más oportunidades para que los mosquitos infecten a las ranas, lo que aumenta la tasa de contagio. Además, se detectó una relación positiva entre el tamaño del huésped y la abundancia de parásitos: cuanto mayor sea el tamaño del huésped, más intensa será la infección. En esta especie, se ha descubierto que las ranas goliat macho están más infectadas que las hembras, lo que puede deberse a la diferencia de peso entre ambos. Además, como ocurre en la mayoría de las especies, a medida que aumenta la edad, también aumenta la gravedad de la infección. [17]
También hay parásitos que atacan principalmente al tracto gastrointestinal de esta rana. Estos parásitos se denominan parásitos helmintos , que son parásitos similares a gusanos divididos en tres grupos principales: duelas , que son gusanos planos con forma de hoja , tenias, que son gusanos planos alargados que habitan en tejidos extraintestinales, y gusanos redondos , que habitan en sitios intestinales y extraintestinales. La rana Goliat, sin embargo, fue infectada principalmente por nematodos (90,5%), que es un tipo específico de gusano redondo. La especie de helminto descubierta dentro de la rana Goliat fue extremadamente similar a las descubiertas en huéspedes anfibios en otros países africanos, lo que enfatiza que su ubicación/hábitat es la principal causa de la prevalencia de este depredador. Sin embargo, la rana Goliat también fue infectada por la ninfa de Sebekia sp, lo que podría deberse principalmente a que estas ranas comparten el mismo hábitat de cocodrilos (huésped definitivo) y peces (huésped intermediario). Las ranas originarias de Loum y Yabassi , que son lugares dentro de Camerún, tenían la mayor variedad de especies de helmintos, mientras que las ranas de Nkondjock tenían la menor variedad. Esto podría explicarse por la diferencia en las actividades agrícolas, la deforestación y la caza furtiva . Se examinó el peso del hígado para revelar que hay una mayor acumulación de productos tóxicos en Loum debido al aumento significativo de la práctica agrícola. En consecuencia, los efectos del uso de la tierra y su impacto en los hábitats acuáticos juegan un papel importante en el patrón de parasitismo y uso de la tierra por parte de las ranas goliat. Además, los ciclos de vida directos de los helmintos pueden desempeñar un papel importante en la diversidad de especies. Los parásitos que tienen ciclos de vida directos pasan la mayor parte de su vida adulta dentro de un huésped, lo que permite que su descendencia se propague de un huésped a otro. Estos tipos de parásitos también suelen carecer de una etapa intermedia, lo que significa que deben poder sobrevivir también en el entorno exterior y establecerse dentro de un nuevo huésped. Esta capacidad de adaptarse a nuevos entornos contribuye en gran medida a la complejidad de las comunidades de helmintos de las ranas goliat. [18] [19] [20]
La quitridiomicosis es una enfermedad infecciosa que afecta a los anfibios, causada por los hongos quitridios Batrachochytrium dendrobatidis y Batrachochytrium salamandrivorans . Tiene la capacidad de causar muertes aleatorias debido a su alta tasa de mortalidad. Estos hongos invaden las capas superficiales de la piel, causando daño a la capa externa de queratina . A medida que el renacuajo continúa creciendo, se hace presente más queratina en la piel, lo que permite que el hongo se propague a muchas partes del cuerpo, lo que resulta en la muerte del renacuajo. La piel de los anfibios es vital porque es fisiológicamente activa, lo que significa que juega un papel importante en la regulación de la respiración, el agua y los electrolitos. Si bien se desconoce el método por el cual este hongo mata a las ranas, se puede plantear la hipótesis de que su invasión a través de la piel está relacionada, ya que puede causar un agotamiento de electrolitos, un desequilibrio osmótico y dificultar la respiración de la rana. Cuando una rana se infecta con este hongo, puede presentar descoloración de la piel, descamación de las capas externas, estar lenta y tener las patas ligeramente separadas. Este hongo también es transmisible, ya que puede transferirse directamente a través del contacto entre ranas y renacuajos o por exposición a agua infectada. Por lo tanto, es muy contagioso y, debido a su alta tasa de mortalidad entre las ranas, es extremadamente mortal. [21] [22]
La rana goliat tiene amplios pliegues en la piel que favorecen el intercambio de gases respiratorios a grandes altitudes. Además, los pulmones de estas ranas se reducen a aproximadamente un tercio del volumen de otras ranas y también tienen un corazón más pequeño. Esto se debe principalmente a sus diferentes métodos de depredación. Las ranas goliat son típicamente depredadores que se sientan y esperan. Esto significa que tienden a capturar/atrapar a sus presas ya sea atrayéndolas o utilizando elementos de sorpresa actuando de manera extremadamente sigilosa. Como resultado, tienen una tasa metabólica reducida y un método único de respiración. Al intentar respirar, cada movimiento bucal (un método en el que la boca se expande y se contrae para promover el movimiento de aire hacia los pulmones) bombea aire a un ritmo rápido y el proceso de extracción de oxígeno del aire es ligeramente más eficiente en esta especie de rana. Estas adaptaciones son muy útiles para la producción de llamadas territoriales y reproductivas creadas por estas ranas. Por lo general, la llamada de la rana goliat que se produce cuando la rana abre la boca se admite a una alta frecuencia de 4,4 kHz. Además, la rana goliat no contiene un saco vocal, lo que hace que el proceso de hacer ruidos o llamados para la reproducción sea diferente al de la mayoría de las ranas. [ cita requerida ]
Además de los impactos del cambio climático, la agricultura y la deforestación, las ranas goliat también se ven amenazadas por la práctica local de cazarlas para alimentarse. Mientras cazan las ranas, los lugareños usan linternas para llamar su atención y luego las inmovilizan usando redes de malla. En Nkombia, también se las puede capturar con redes durante el día mientras descansan sobre las rocas. Sin embargo, este método de captura no es muy efectivo, ya que pueden saltar de 1,2 a 3 m (3,9 a 9,8 pies) de altura, por lo que escapan fácilmente. Los humanos son los principales depredadores de esta especie y la principal causa de su peligro de extinción. Para salvar a la especie, se debe limitar la caza y la destrucción ambiental. [ cita requerida ]
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