Las arañas marinas son artrópodos marinos del orden Pantopoda [1] ( lit. 'todos pies' [2] ), pertenecientes a la clase Pycnogonida , [3] por lo que también se les llama picnogónidos ( / p ɪ k ˈ n ɒ ɡ ə n ə d z / ; [4] llamado así por Pycnogonum , el género tipo ; [5] con el sufijo -id ). Son cosmopolitas y se encuentran en océanos de todo el mundo. Las más de 1300 especies conocidas tienen envergaduras de patas que van desde 1 mm (0,04 pulgadas) hasta más de 70 cm (2,3 pies). [6] La mayoría se encuentran en el extremo más pequeño de este rango en profundidades relativamente poco profundas; sin embargo, pueden crecer hasta ser bastante grandes en aguas antárticas y profundas .
Aunque las "arañas de mar" no son arañas verdaderas , ni siquiera arácnidos , su clasificación tradicional como quelicerados las colocaría más cerca de las arañas verdaderas que de otros grupos de artrópodos bien conocidos , como los insectos o los crustáceos , si fuera correcta. Sin embargo, esto es discutido, ya que la evidencia genética sugiere que pueden ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos. [7] [8]
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Las arañas marinas tienen patas largas en contraste con un tamaño corporal pequeño. El número de patas para caminar suele ser ocho (cuatro pares), pero la familia Pycnogonidae incluye especies con cinco pares, y las familias Colossendeidae y Nymphonidae incluyen especies con cinco y seis pares. [9] Hay nueve especies poliméricas (es decir, con patas adicionales): siete especies distribuidas entre cuatro géneros ( Decolopoda , Pentacolossendeis , Pentapycnon y Pentanymphon ) con cinco pares de patas y dos especies en dos géneros ( Dodecolopoda y Sexanymphon ) con seis pares de patas. [10] Los picnogónidos no requieren un sistema respiratorio tradicional . En cambio, los gases son absorbidos por las patas y transferidos a través del cuerpo por difusión . Una probóscide les permite succionar nutrientes de invertebrados de cuerpo blando , y su tracto digestivo tiene divertículos que se extienden hacia las patas.
Ciertos picnogónidos son tan pequeños que cada uno de sus diminutos músculos está formado por una única célula, rodeada de tejido conectivo . La región anterior (cefalón) está formada por la probóscide, que tiene un movimiento dorsoventral y lateral bastante limitado, el tubérculo ocular con ojos y hasta cuatro pares de apéndices . Los primeros de ellos son los quelíforos , seguidos de los palpos , los ovígeros, que se utilizan para limpiarse y cuidar los huevos y las crías, así como para el cortejo , y el primer par de patas para caminar. Nymphonidae es la única familia en la que tanto los quelíforos como los palpos son funcionales. En las demás, los quelíforos o los palpos, o ambos, están reducidos o ausentes. En algunas familias, también los ovígeros pueden estar reducidos o faltar en las hembras, pero siempre están presentes en los machos. [11] En aquellas especies que carecen de quelíforos y palpos, la probóscide está bien desarrollada y es flexible, a menudo provista de numerosas cerdas sensoriales y fuertes crestas raspadoras alrededor de la boca. El último segmento incluye el ano y el tubérculo, que se proyecta dorsalmente.
En total, los picnogónidos tienen de cuatro a seis pares de patas para caminar. Un cefalotórax y un abdomen no segmentado mucho más pequeño conforman el cuerpo extremadamente reducido del picnogónido, que tiene hasta dos pares de ojos simples ubicados dorsalmente en su exoesqueleto no calcáreo , aunque a veces los ojos pueden faltar, especialmente entre las especies que viven en los océanos profundos. El abdomen no tiene apéndices, y en la mayoría de las especies es reducido y casi vestigial. Los órganos de este quelicerado se extienden a lo largo de muchos apéndices porque su cuerpo es demasiado pequeño para acomodarlos todos solo.
La morfología de la araña de mar crea una eficiente relación superficie-volumen para que la respiración se produzca a través de difusión directa. El oxígeno es absorbido por las patas y es transportado a través de la hemolinfa al resto del cuerpo. [12] La investigación más reciente parece indicar que los desechos salen del cuerpo a través del tracto digestivo o se pierden durante una muda . [ cita requerida ] El pequeño, largo y delgado corazón del picnogónido late vigorosamente a 90 a 180 latidos por minuto, lo que crea una presión arterial sustancial. El latido del corazón de la araña de mar impulsa la circulación en el tronco y en la parte de las patas más cercana al tronco, pero no es importante para la circulación en el resto de las patas. [12] [13] La circulación de la hemolinfa en las patas es impulsada principalmente por el movimiento peristáltico en la parte del intestino que se extiende a cada pata, un proceso llamado peristalsis intestinal. [12] [13] Estas criaturas poseen un sistema circulatorio abierto así como un sistema nervioso constituido por un cerebro que está conectado a dos cordones nerviosos ventrales, que a su vez se conectan a nervios específicos.
Todas las especies de picnogónidos tienen sexos separados, excepto una especie que es hermafrodita . [ cita requerida ] Las hembras poseen un par de ovarios , mientras que los machos poseen un par de testículos ubicados dorsalmente en relación con el tracto digestivo. La reproducción implica fertilización externa después de "un breve cortejo". [ cita requerida ] Solo los machos cuidan de los huevos y las crías. [ cita requerida ]
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La larva tiene un intestino ciego y el cuerpo consta únicamente de una cabeza y sus tres pares de apéndices cefálicos: los quelíforos, los palpos y los ovígeros. El abdomen y el tórax con sus apéndices torácicos se desarrollan más tarde. Una teoría es que esto refleja cómo evolucionó un ancestro común de todos los artrópodos; comenzando su vida como un animal pequeño con un par de apéndices utilizados para alimentarse y dos pares utilizados para la locomoción, mientras que gradualmente se añadían nuevos segmentos y apéndices segmentarios a medida que crecía.
Se han descrito al menos cuatro tipos de larvas: la larva típica de protonínfimo, la larva enquistada, la larva atípica de protonínfimo y la larva adherida. La larva típica de protonínfimo es la más común, vive libremente y gradualmente se convierte en un adulto. La larva enquistada es un parásito que nace del huevo y encuentra un huésped en forma de colonia de pólipos donde excava y se convierte en un quiste, y no abandona el huésped hasta que se ha convertido en un juvenil. [14]
Se sabe poco sobre el desarrollo de la larva atípica del protoninfón. Los adultos viven en libertad, mientras que las larvas y los juveniles viven sobre o dentro de huéspedes temporales como poliquetos y almejas . Cuando la larva que se adhiere al huevo eclosiona, todavía parece un embrión, y se adhiere inmediatamente a las patas ovígeras del padre, donde permanecerá hasta que se haya convertido en un juvenil pequeño y joven con dos o tres pares de patas para caminar, listo para una existencia de vida libre.
Estos animales viven en muchas partes diferentes del mundo, desde Australia , Nueva Zelanda y la costa del Pacífico de los Estados Unidos , hasta el mar Mediterráneo y el mar Caribe , pasando por los polos norte y sur. Son más comunes en aguas poco profundas, pero se los puede encontrar a profundidades de hasta 7000 metros (23 000 pies), y viven tanto en hábitats marinos como estuarinos. Los picnogónidos se camuflan bien debajo de las rocas y entre las algas que se encuentran a lo largo de las costas.
Las arañas marinas caminan por el fondo con sus patas en forma de zancos o nadan justo por encima de él utilizando un movimiento pulsante de paraguas. [15] Las arañas marinas son en su mayoría depredadores carnívoros o carroñeros que se alimentan de cnidarios , esponjas , poliquetos y briozoos . Aunque pueden alimentarse insertando su probóscide en las anémonas de mar , que son mucho más grandes, la mayoría de las anémonas de mar sobreviven a esta terrible experiencia, lo que convierte a la araña marina en un parásito en lugar de un depredador de las anémonas.
La clase Pycnogonida comprende más de 1.300 especies, que normalmente se dividen en ochenta y seis géneros. La taxonomía correcta dentro del grupo es incierta y parece que no existe una lista consensuada de órdenes . Todas las familias se consideran parte del único orden Pantopoda.
Las arañas marinas han sido consideradas durante mucho tiempo como pertenecientes a Chelicerata , junto con los cangrejos herradura , y Arachnida , que incluye arañas , ácaros , garrapatas , escorpiones y opiliones , entre otros órdenes menos conocidos. [16]
Una hipótesis alternativa propone que los picnogónidos pertenecen a su propio linaje, distinto de los quelicerados, crustáceos, miriápodos o insectos. Esta hipótesis de los cormogónidos sostenía que los quelíforos de la araña marina, que son únicos entre los artrópodos actuales, no son posicionalmente homólogos a los quelíceros de los quelíceros, como se suponía anteriormente. En lugar de desarrollarse a partir del deutocerebro como los quelíceros, se pensaba que los quelíforos de la araña marina estaban inervados por el protocerebro , la parte anterior del cerebro de los artrópodos y que se encontraban en el primer segmento de la cabeza que en todos los demás artrópodos da origen a los ojos y al labro. Esta condición de tener apéndices protocerebrales no se encuentra en ningún otro lugar entre los artrópodos, excepto en formas fósiles como Anomalocaris , lo que se tomó como evidencia de que Pycnogonida puede ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos, habiendo evolucionado estos últimos a partir de algún ancestro que había perdido los apéndices protocerebrales. Si este resultado se hubiera confirmado, habría significado que las arañas marinas son los últimos miembros supervivientes (y altamente modificados) de un antiguo grupo madre de artrópodos que vivieron en los océanos del Cámbrico . [17] Sin embargo, un estudio posterior que utilizó patrones de expresión del gen Hox demostró la homología de desarrollo entre quelicerados y quelíforos, con quelíforos inervados por un deuterocerebro que ha sido rotado hacia adelante; por lo tanto, el clado del Gran Apéndice protocerebral no incluye a los Pycnogonida. [18] [19] [20]
Los estudios filogenómicos ubican a los Pycnogonida como el grupo hermano de los Chelicerata restantes (consistente con la homología putativa quelífora- quelícera [21] ), aunque pocas otras relaciones en la base de los quelicerados están bien resueltas. [22] [23] [24] [25] El primer estudio filogenómico de las arañas marinas pudo establecer un árbol de estructura principal para el grupo y mostró que Austrodecidae es el grupo hermano de las familias restantes. [26]
Según el Registro Mundial de Especies Marinas , el orden Pantopoda se subdivide de la siguiente manera: [27]
El registro fósil de picnogónidos es escaso. Los fósiles más antiguos se conocen en el « Orsten » cámbrico de Suecia ( Cambropycnogon ), aunque algunos investigadores han argumentado que esta supuesta araña marina larvaria no es un picnogónido en absoluto. [26] Los fósiles de cuerpos de arañas marinas inequívocos incluyen la Formación Coalbrookdale del Silúrico de Inglaterra ( Haliestes ) y la Pizarra Hunsrück del Devónico de Alemania ( Flagellopantopus , Palaeopantopus , Palaeoisopus , Palaeothea y Pentapantopus ). Algunos de estos especímenes son significativos porque poseen un «tronco» más largo detrás del abdomen y en dos fósiles el cuerpo termina en una cola, algo nunca visto en arañas marinas vivas.
En 2013, se informó del primer picnogónido fósil encontrado dentro de un depósito del Ordovícico ( Paleomarachne ) en el lago William en Manitoba . [31]
En 2007, se descubrieron fósiles notablemente bien conservados en yacimientos de fósiles en La Voulte-sur-Rhône , al sur de Lyon , en el sureste de Francia. Investigadores de la Universidad de Lyon descubrieron alrededor de 70 fósiles de tres especies distintas en el yacimiento de fósiles de La Voulte Lagerstätte, de 160 millones de años de antigüedad, del Jurásico . El hallazgo ayudará a llenar un enorme vacío en la historia de estas criaturas. [32]
Del
neolatín
Pycnogonida, nombre de la clase, de
Pycnogonum
,
género tipo
.
Aquí informamos de la primera aparición conocida de picnogónidos fósiles de rocas de la era Ordovícica, cerrando una brecha de 65 millones de años entre las controvertidas formas larvarias del Cámbrico tardío y un único espécimen documentado del Silúrico. El nuevo taxón,
Palaeomarachne granulata
n. gen. n. sp., del yacimiento William Lake
Konservat-Lagerstätte
del Ordovícico Superior (aprox. 450 Ma) en Manitoba, Canadá, es también el primero del que se tiene noticia en
Laurentia
. Es el único registro hasta el momento de una araña marina fósil en rocas de origen marino demostrablemente poco profundo.
