La transmisión citoplasmática , también llamada transmisión protoplásmica y ciclosis , es el flujo del citoplasma dentro de la célula, impulsado por fuerzas provenientes del citoesqueleto . [1] Es probable que su función sea, al menos en parte, acelerar el transporte de moléculas y orgánulos alrededor de la célula. Se observa generalmente en células vegetales y animales grandes, mayores de aproximadamente 0,1 mm [ vago ] . En células más pequeñas, la difusión de moléculas es más rápida, pero la difusión se ralentiza a medida que aumenta el tamaño de la célula, por lo que las células más grandes pueden necesitar transmisión citoplasmática para un funcionamiento eficiente. [1]
El género de algas verdes Chara posee algunas células muy grandes, de hasta 10 cm de longitud, [2] y se ha estudiado el flujo citoplasmático en estas células grandes. [3]
El flujo citoplasmático depende en gran medida del pH y la temperatura intracelulares. Se ha observado que el efecto de la temperatura sobre el flujo citoplasmático crea una variación lineal y una dependencia a diferentes temperaturas altas en comparación con las temperaturas bajas. [4] Este proceso es complicado, ya que las alteraciones de la temperatura en el sistema aumentan su eficiencia, al tiempo que se ven afectados otros factores, como el transporte de iones a través de la membrana. Esto se debe a que la homeostasis celular depende del transporte activo, que puede verse afectado a algunas temperaturas críticas.
En las células vegetales , los cloroplastos se transportan dentro del flujo citoplasmático para optimizar su exposición a la luz para la fotosíntesis . [5] Esta velocidad de movimiento está influenciada por varios factores, entre ellos la intensidad de la luz [ desambiguación necesaria ] , la temperatura y los niveles de pH . [6] El flujo citoplasmático es más eficiente a un pH neutro y tiende a disminuir en eficiencia en condiciones de pH bajo y alto. [6]
Existen varios métodos para detener el flujo de citoplasma dentro de las células. Un enfoque implica la introducción de una solución de yodo de Lugol , que inmoviliza eficazmente el flujo citoplasmático. [ cita requerida ] Alternativamente, se puede emplear el compuesto citocalasina D , disuelto en dimetilsulfóxido , para lograr un efecto similar al interrumpir los microfilamentos de actina responsables de facilitar el movimiento citoplasmático. [7]
Lo que se ve claramente en las células vegetales que presentan flujo citoplasmático es el movimiento de los cloroplastos que se mueven con el flujo citoplasmático. Este movimiento es el resultado del fluido que es arrastrado por las moléculas motoras en movimiento de la célula vegetal. [8] Los filamentos de miosina conectan los orgánulos celulares a los filamentos de actina . Estos filamentos de actina generalmente están unidos a los cloroplastos y/o membranas de las células vegetales. [8] A medida que las moléculas de miosina "caminan" a lo largo de los filamentos de actina arrastrando los orgánulos con ellas, el fluido citoplasmático es arrastrado y empujado/arrastrado. [8] Las velocidades de flujo citoplasmático pueden variar entre 1 y 100 micrones/s. [8] [9]
Chara corallina exhibe flujo citoplasmático cíclico alrededor de una gran vacuola central. [8] La gran vacuola central es uno de los orgánulos más grandes en una célula vegetal y generalmente se utiliza para almacenamiento. [10] En Chara coralina , las células pueden crecer hasta 10 cm de largo y 1 mm de diámetro. [8] El diámetro de la vacuola puede ocupar alrededor del 80% del diámetro de la célula. [11] Por lo tanto, para una célula de 1 mm de diámetro, la vacuola puede tener un diámetro de 0,8 mm, dejando solo un ancho de camino de aproximadamente 0,1 mm alrededor de la vacuola para que fluya el citoplasma. El citoplasma fluye a una velocidad de 100 micrones/s, el más rápido de todos los fenómenos de flujo citoplasmático conocidos. [8]
El flujo del citoplasma en la célula de Chara corallina se contradice con el movimiento de los cloroplastos en "poste de barbero". [8] Con la ayuda de un microscopio se observan dos secciones del flujo de cloroplastos. Estas secciones están dispuestas helicoidalmente a lo largo del eje longitudinal de la célula. [8] En una sección, los cloroplastos se mueven hacia arriba a lo largo de una banda de la hélice, mientras que en la otra, los cloroplastos se mueven hacia abajo. [8] El área entre estas secciones se conoce como zonas indiferentes. Nunca se ve que los cloroplastos crucen estas zonas, [8] y, como resultado, se pensó que el flujo de fluido citoplasmático y vacuolar está restringido de manera similar, pero esto no es cierto.
En primer lugar, Kamiya y Kuroda determinaron experimentalmente que la tasa de flujo citoplasmático varía radialmente dentro de la célula, un fenómeno que no se representa claramente mediante el movimiento del cloroplasto. [12] En segundo lugar, Raymond Goldstein y otros desarrollaron un modelo matemático de fluido para el flujo citoplasmático que no solo predice el comportamiento observado por Kamiya y Kuroda, [8] sino que también predice las trayectorias del flujo citoplasmático a través de zonas indiferentes. El modelo de Goldstein ignora la membrana vacuolar y simplemente supone que las fuerzas de corte se traducen directamente al fluido vacuolar desde el citoplasma.
El modelo de Goldstein predice que hay un flujo neto hacia una de las zonas indiferentes desde la otra. [8] Esto en realidad lo sugiere el flujo de los cloroplastos. En una zona indiferente, la sección con los cloroplastos moviéndose en un ángulo descendente estará por encima de los cloroplastos que se mueven en un ángulo ascendente. Esta sección se conoce como la zona de diferencia negativa (IZ-). Aquí, si cada dirección se divide en componentes en las direcciones theta (horizontal) y z (vertical), la suma de estos componentes se opone entre sí en la dirección z, y de manera similar diverge en la dirección theta. [8] La otra zona indiferente tiene el movimiento de cloroplasto en ángulo ascendente en la parte superior y se conoce como la zona de diferencia positiva (IZ+). Por lo tanto, mientras que los componentes de la dirección z se oponen entre sí nuevamente, los componentes theta ahora convergen. [8] El efecto neto de las fuerzas es que el flujo citoplasmático/vacuolar se mueve desde la zona de diferencia negativa a la zona de diferencia positiva. [8]
Como se ha dicho, estos componentes direccionales están sugeridos por el movimiento de los cloroplastos, pero no son obvios. Además, el efecto de este flujo citoplasmático/vacuolar de una zona indiferente a la otra demuestra que las partículas citoplasmáticas sí cruzan las zonas indiferentes aunque los cloroplastos de la superficie no lo hagan. Las partículas, a medida que ascienden en la célula, giran en espiral de manera semicircular cerca de la zona indiferente negativa, cruzan una zona indiferente y terminan cerca de una zona indiferente positiva. [8]
Experimentos posteriores en células de Characean respaldan el modelo de Goldstein para el flujo de fluido vacuolar. [11] Sin embargo, debido a la membrana vacuolar (que se ignoró en el modelo de Goldstein), el flujo citoplasmático sigue un patrón de flujo diferente. Además, experimentos recientes han demostrado que los datos recopilados por Kamiya y Kuroda que sugerían un perfil de velocidad plano en el citoplasma no son completamente precisos. [11] Kikuchi trabajó con células de Nitella flexillis y encontró una relación exponencial entre la velocidad del flujo de fluido y la distancia desde la membrana celular. [11] Aunque este trabajo no se realiza en células de Characean, los flujos entre Nitella flexillis y Chara coralina son visual y estructuralmente similares. [11]
El modelo de Goldstein predice un mayor transporte (sobretransporte caracterizado por un flujo citoplasmático estrictamente longitudinal) hacia la cavidad vacuolar debido a las trayectorias de flujo complicadas que surgen de la transmisión citoplasmática. [8] Aunque un gradiente de concentración de nutrientes resultaría de concentraciones y flujos longitudinalmente uniformes, las trayectorias de flujo complicadas predichas producen un gradiente de concentración mayor a través de la membrana vacuolar. [8]
Según las leyes de difusión de Fick , se sabe que los gradientes de concentración mayores conducen a flujos difusivos mayores. [13] Por lo tanto, las trayectorias de flujo únicas del flujo citoplasmático en Chara coralina conducen a un mejor transporte de nutrientes por difusión hacia la vacuola de almacenamiento. Esto permite mayores concentraciones de nutrientes dentro de la vacuola de lo que permitirían los flujos citoplasmáticos estrictamente longitudinales. Goldstein también demostró que cuanto más rápido es el flujo citoplasmático a lo largo de estas trayectorias, mayor es el gradiente de concentración que surge y mayor es el transporte difusivo de nutrientes hacia la vacuola de almacenamiento que se produce. El mejor transporte de nutrientes hacia la vacuola conduce a diferencias sorprendentes en la tasa de crecimiento y el tamaño general del crecimiento. [9]
Se han realizado experimentos en Arabidopsis thaliana . Las versiones de tipo salvaje de esta planta exhiben flujo citoplasmático debido al arrastre de fluido similar a Chara coralina , solo que a velocidades de flujo más lentas. [9] Un experimento elimina la molécula motora de miosina de tipo salvaje de la planta y la reemplaza con una molécula de miosina más rápida que se mueve a lo largo de los filamentos de actina a 16 micrones/seg. En otro conjunto de plantas, la molécula de miosina se reemplaza con la molécula motora de miosina Vb del homo sapiens, más lenta. La miosina Vb humana solo se mueve a una velocidad de 0,19 micrones/seg. Las velocidades de flujo citoplasmático resultantes son de 4,3 micrones/seg para el tipo salvaje y de 7,5 micrones/seg para las plantas implantadas con la proteína miosina de movimiento rápido.
Las plantas implantadas con miosina Vb humana no muestran un flujo citoplasmático continuo. Luego se las deja crecer en condiciones similares. Las tasas citoplasmáticas más rápidas produjeron plantas más grandes con hojas más grandes y más abundantes. [9] Esto sugiere que el almacenamiento mejorado de nutrientes demostrado por el modelo de Goldstein permite que las plantas crezcan más grandes y más rápido. [8] [9]
La fotosíntesis convierte la energía de la luz en energía química en forma de trifosfato de adenosina (ATP). [14] Esto ocurre en los cloroplastos de las células vegetales. Los fotones de luz interactúan con varias proteínas intermembrana del cloroplasto para lograr esto. Sin embargo, estas proteínas pueden saturarse con fotones , lo que las hace incapaces de funcionar hasta que se alivie la saturación. Esto se conoce como el efecto Kautsky y es una causa de ineficiencia en el mecanismo de producción de ATP. Sin embargo, la transmisión citoplasmática en Chara corallina permite que los cloroplastos se muevan alrededor del tallo de la planta. Por lo tanto, los cloroplastos se mueven hacia regiones iluminadas y regiones sombreadas. [14] Esta exposición intermitente a los fotones debido a la transmisión citoplasmática en realidad aumenta la eficiencia fotosintética de los cloroplastos. [14] La actividad fotosintética generalmente se evalúa mediante el análisis de fluorescencia de clorofila .
La gravisensibilidad es la capacidad de percibir la fuerza gravitacional y reaccionar ante ella. Muchas plantas utilizan la gravisensibilidad para dirigir el crecimiento. Por ejemplo, según la orientación de la raíz, los amiloplastos se asentarán dentro de una célula vegetal de forma diferente. Estos diferentes patrones de asentamiento hacen que la proteína auxina se distribuya de forma diferente dentro de la planta. Estas diferencias en el patrón de distribución hacen que las raíces crezcan hacia abajo o hacia afuera.
En la mayoría de las plantas, la gravisensión requiere un esfuerzo multicelular coordinado, pero en Chara corallina , una célula detecta la gravedad y responde a ella. [15] El movimiento del cloroplasto de la barbería resultante del flujo citoplasmático tiene un flujo hacia arriba y otro hacia abajo. [8] El movimiento descendente de los cloroplastos se mueve un poco más rápido que el flujo ascendente produciendo una relación de velocidades de 1,1. [8] [15] Esta relación se conoce como relación polar y depende de la fuerza de la gravedad. [15] Este aumento de velocidad no es un resultado directo de la fuerza de la gravedad, sino un resultado indirecto. La gravedad hace que el protoplasto de la planta se asiente dentro de la pared celular. Por lo tanto, la membrana celular se pone en tensión en la parte superior y en compresión en la parte inferior. Las presiones resultantes en la membrana permiten la gravisensión que da como resultado las diferentes velocidades de flujo citoplasmático observadas en Chara coralina . Esta teoría gravitacional de la gravisensión se opone directamente a la teoría de los estatolitos exhibida por el asentamiento de los amiloplastos. [15]
El flujo citoplasmático se produce debido al movimiento de los orgánulos unidos a los filamentos de actina a través de las proteínas motoras de miosina . [8] Sin embargo, en Chara corallina , la organización de los filamentos de actina está muy ordenada. La actina es una molécula polar, lo que significa que la miosina solo se mueve en una dirección a lo largo del filamento de actina. [3] Por lo tanto, en Chara corallina , donde el movimiento de los cloroplastos y la molécula de miosina sigue un patrón de poste de barbero, los filamentos de actina deben estar todos orientados de manera similar dentro de cada sección. [3] En otras palabras, la sección donde los cloroplastos se mueven hacia arriba tendrá todos los filamentos de actina orientados en la misma dirección hacia arriba, y la sección donde los cloroplastos se mueven hacia abajo tendrá todos los filamentos de actina orientados en la dirección hacia abajo.
Esta organización surge de manera natural a partir de principios básicos. Con suposiciones básicas y realistas sobre el filamento de actina, Woodhouse demostró que es probable la formación de dos conjuntos de orientaciones de filamentos de actina en una célula cilíndrica. Sus suposiciones incluían una fuerza que mantiene el filamento de actina en su lugar una vez colocado, una fuerza de atracción entre filamentos que hace que sea más probable que se alineen como un filamento ya en su lugar y una fuerza repulsiva que impide la alineación perpendicular a la longitud de la célula cilíndrica. [3]
Las dos primeras suposiciones se derivan de las fuerzas moleculares dentro del filamento de actina, mientras que la última suposición se realizó debido a la aversión de la molécula de actina a la curvatura. [3] Las simulaciones por computadora ejecutadas con estas suposiciones con parámetros variables para las fuerzas supuestas casi siempre conducen a organizaciones de actina altamente ordenadas. [3] Sin embargo, ningún orden fue tan organizado y consistente como el patrón de poste de barbero encontrado en la naturaleza, lo que sugiere que este mecanismo juega un papel, pero no es completamente responsable de la organización de los filamentos de actina en Chara corallina .
El flujo citoplasmático en algunas especies es causado por gradientes de presión a lo largo de la célula.
Physarum polycephalum es un protisto unicelular que pertenece a un grupo de organismos a los que se denomina informalmente " mohos mucilaginosos ". Las investigaciones biológicas sobre lasmoléculas de miosina y actina de este ameboide han demostrado sorprendentes similitudes físicas y mecanicistas con las moléculas de miosina y actina musculares humanas. La contracción y relajación de estas moléculas conduce a gradientes de presión a lo largo de la célula. Estas contracciones fuerzan al líquido citoplasmático en una dirección y contribuyen al crecimiento. [16] Se ha demostrado que, si bien las moléculas son similares a las de los humanos, la molécula que bloquea el sitio de unión de la miosina a la actina es diferente. Mientras que, en los humanos, la tropomiosina cubre el sitio, permitiendo la contracción solo cuando hay iones de calcio presentes, en este ameboide, una molécula diferente conocida como calmodulina bloquea el sitio, lo que permite la relajación en presencia de altos niveles de iones de calcio. [16]
Neurospora crassa es un hongo multicelular con muchas hifas que se desprenden. Las células pueden medir hasta 10 cm de largo y están separadas por un pequeño tabique . [17] Pequeños orificios en el tabique permiten que el citoplasma y el contenido citoplasmático fluyan de una célula a otra. Los gradientes de presión osmótica se producen a lo largo de la célula para impulsar este flujo citoplasmático. Los flujos contribuyen al crecimiento y la formación de subcompartimentos celulares. [17] [18]
Los flujos citoplasmáticos creados a través de gradientes de presión osmótica fluyen longitudinalmente a lo largo de las hifas fúngicas y chocan contra el extremo, lo que provoca el crecimiento. Se ha demostrado que la mayor presión en la punta de la hifa corresponde a tasas de crecimiento más rápidas. Las hifas más largas tienen mayores diferencias de presión a lo largo de su longitud, lo que permite tasas de flujo citoplasmático más rápidas y mayores presiones en la punta de la hifa. [17] Esta es la razón por la que las hifas más largas crecen más rápido que las más cortas. El crecimiento de la punta aumenta a medida que aumenta la tasa de flujo citoplasmático durante un período de 24 horas hasta que se observa una tasa máxima de crecimiento de 1 micrón/segundo. [17] Los vástagos de las hifas principales son más cortos y tienen tasas de flujo citoplasmático más lentas y, en consecuencia, tasas de crecimiento más lentas. [17]
El flujo citoplasmático en Neurospora crassa lleva microtúbulos . La presencia de microtúbulos crea aspectos interesantes en el flujo. Modelar las células fúngicas como una tubería separada en puntos regulares con un tabique con un agujero en el centro debería producir un flujo muy simétrico. La mecánica de fluidos básica sugiere que los remolinos deberían formarse tanto antes como después de cada tabique. [19] Sin embargo, los remolinos solo se forman antes del tabique en Neurospora crassa . Esto se debe a que cuando los microtúbulos entran en el agujero septal, se disponen paralelos al flujo y contribuyen muy poco a las características del flujo, sin embargo, cuando salen del agujero septal, se orientan perpendicularmente al flujo, lo que ralentiza la aceleración y evita la formación de remolinos. [17] Los remolinos que se forman justo antes del tabique permiten la formación de subcompartimentos donde se agregan núcleos salpicados de proteínas especiales. [17] Estas proteínas, una de las cuales se llama SPA-19, contribuyen al mantenimiento del tabique. Sin ella, el tabique se degradaría y la célula perdería grandes cantidades de citoplasma hacia la célula vecina, lo que provocaría la muerte celular. [17]
En muchas células animales, los centriolos y los husos mantienen los núcleos centrados dentro de una célula para los procesos mitóticos , meióticos y otros. Sin un mecanismo de centrado de este tipo, pueden producirse enfermedades y muerte. Si bien los ovocitos de ratón tienen centriolos, estos no desempeñan ningún papel en la posición del núcleo; sin embargo, el núcleo del ovocito mantiene una posición central. Esto es resultado de la transmisión citoplasmática. [20]
Los microfilamentos , independientemente de los microtúbulos y la miosina 2 , forman una red de malla en toda la célula. Se ha demostrado que los núcleos, ubicados en ubicaciones celulares no centradas, migran distancias mayores de 25 micrones hacia el centro de la célula. Lo harán sin desviarse de su curso en más de 6 micrones cuando la red esté presente. [20] Esta red de microfilamentos tiene orgánulos unidos a ella por la molécula de miosina Vb. [20] El fluido citoplasmático es arrastrado por el movimiento de estos orgánulos, sin embargo, no hay ningún patrón de direccionalidad asociado con el movimiento del citoplasma. De hecho, se ha demostrado que el movimiento cumple con las características del movimiento browniano . Por esta razón, existe cierto debate sobre si esto debería llamarse transmisión citoplasmática.
Sin embargo, el movimiento direccional de los orgánulos es el resultado de esta situación. Como el citoplasma llena la célula, está dispuesto geométricamente en forma de esfera. A medida que aumenta el radio de una esfera, aumenta el área de superficie. Además, el movimiento en cualquier dirección dada es proporcional al área de superficie. Por lo tanto, al pensar en la célula como una serie de esferas concéntricas, está claro que las esferas con radios mayores producen una mayor cantidad de movimiento que las esferas con radios menores. Por lo tanto, el movimiento hacia el centro es mayor que el movimiento que se aleja del centro y existe un movimiento neto que empuja al núcleo hacia una ubicación celular central. En otras palabras, el movimiento aleatorio de las partículas citoplasmáticas crea una fuerza neta hacia el centro de la célula. [20]
Además, el aumento del movimiento del citoplasma reduce la viscosidad citoplasmática , lo que permite que el núcleo se mueva más fácilmente dentro de la célula. Estos dos factores del movimiento citoplasmático centran el núcleo en la célula ovocito. [20]