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Gradientes latitudinales en la diversidad de especies

Mapa del gradiente latitudinal de la riqueza de especies de vertebrados terrestres vivos (Mannion 2014)

La riqueza de especies , o biodiversidad , aumenta desde los polos hasta los trópicos para una amplia variedad de organismos terrestres y marinos , a menudo denominado gradiente de diversidad latitudinal . [1] El gradiente de diversidad latitudinal es uno de los patrones más ampliamente reconocidos en ecología . [1] Se ha observado en diversos grados en el pasado de la Tierra . [2] Se ha encontrado una tendencia paralela con la elevación ( gradiente de diversidad altitudinal ), [3] aunque esto está menos estudiado. [4]

La explicación del gradiente latitudinal de diversidad ha sido considerada uno de los grandes desafíos contemporáneos de la biogeografía y la macroecología (Willig et al. 2003, Pimm y Brown 2004, Cardillo et al. 2005). [5] La pregunta "¿Qué determina los patrones de diversidad de especies?" fue uno de los 25 temas de investigación clave para el futuro identificados en el número del 125º aniversario de Science (julio de 2005). Existe una falta de consenso entre los ecólogos sobre los mecanismos subyacentes al patrón, y se han propuesto y debatido muchas hipótesis. Una revisión reciente [6] señaló que entre los muchos enigmas asociados con el gradiente latitudinal de diversidad (o gradiente latitudinal de biodiversidad) aún está por demostrar la relación causal entre las tasas de evolución molecular y especiación .

Comprender la distribución global de la biodiversidad es uno de los objetivos más importantes para los ecólogos y biogeógrafos. Más allá de los objetivos puramente científicos y de satisfacer la curiosidad, esta comprensión es esencial para cuestiones aplicadas de gran interés para la humanidad, como la propagación de especies invasoras , el control de enfermedades y sus vectores y los probables efectos del cambio climático global en el mantenimiento de la biodiversidad (Gaston 2000). Las áreas tropicales desempeñan un papel destacado en la comprensión de la distribución de la biodiversidad, ya que sus tasas de degradación del hábitat y de pérdida de biodiversidad son excepcionalmente altas. [7]

Patrones en el pasado

El gradiente de diversidad latitudinal es un patrón notable entre los organismos modernos que se ha descrito cualitativa y cuantitativamente. Se ha estudiado en varios niveles taxonómicos , a lo largo de diferentes períodos de tiempo y en muchas regiones geográficas (Crame 2001). El gradiente de diversidad latitudinal se ha observado en diversos grados en el pasado de la Tierra, posiblemente debido a las diferencias en el clima durante varias fases de la historia de la Tierra . Algunos estudios indican que el gradiente era fuerte, particularmente entre los taxones marinos , mientras que otros estudios de taxones terrestres indican que tuvo poco efecto en la distribución de los animales. [2]

Hipótesis para el patrón

Aunque muchas de las hipótesis que exploran el gradiente de diversidad latitudinal están estrechamente relacionadas y son interdependientes, la mayoría de las hipótesis principales pueden dividirse en tres hipótesis generales.

Hipótesis espaciales/de área

Hay cinco hipótesis principales que dependen únicamente de las características espaciales y superficiales de los trópicos .

Efecto de dominio medio

Utilizando simulaciones por computadora , Colwell y Hurt (1994) y Willing y Lyons (1998) señalaron por primera vez que si los rangos latitudinales de las especies se barajaran aleatoriamente dentro de las restricciones geométricas de un dominio biogeográfico acotado (por ejemplo, los continentes del Nuevo Mundo , para las especies terrestres ), los rangos de las especies tenderían a superponerse más hacia el centro del dominio que hacia sus límites, forzando un pico de dominio medio en la riqueza de especies. [ cita requerida ] Colwell y Lees (2000) llamaron a este fenómeno estocástico el efecto de dominio medio (MDE), presentaron varias formulaciones analíticas alternativas para el MDE unidimensional (ampliado por Connolly 2005), y sugirieron la hipótesis de que el MDE podría contribuir al gradiente latitudinal en la riqueza de especies, junto con otros factores explicativos considerados aquí, incluidos los climáticos e históricos. [ cita requerida ] Debido a que los modelos de dominio medio "puros" intentan excluir cualquier influencia ambiental o evolutiva directa sobre la riqueza de especies, se ha afirmado que son modelos nulos [ cita requerida ] (Colwell et al. 2004, 2005). Desde este punto de vista, si los gradientes latitudinales de la riqueza de especies se determinaran únicamente por MDE, los patrones de riqueza observados a nivel biogeográfico no serían distinguibles de los patrones producidos por la colocación aleatoria de rangos observados llamados dinosaurios. [8] Otros objetan que los modelos MDE hasta ahora no excluyen el papel del medio ambiente a nivel de población y en el establecimiento de límites de dominio, y por lo tanto no pueden considerarse modelos nulos [ cita requerida ] (Hawkins y Diniz-Filho 2002; Hawkins et al. 2005; Zapata et al. 2003, 2005). Los efectos de dominio medio han resultado controvertidos (por ejemplo, Jetz y Rahbek 2001, Koleff y Gaston 2001, Lees y Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Bokma y Monkkonen 2001, Diniz-Filho et al. 2002, Hawkins y Diniz-Filho 2 002, Kerr et al. 2006, Currie y Kerr, 2007) [ cita necesaria ] . Si bien algunos estudios han encontrado evidencia de un papel potencial para el MDE en los gradientes latitudinales de riqueza de especies, particularmente para especies de amplia distribución (por ejemplo, Jetz y Rahbek 2001, Koleff y Gaston 2001, Lees y Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Dunn et al. 2007) [5] [9]Otros informan de poca correspondencia entre los patrones de diversidad latitudinal previstos y observados (Bokma y Monkkonen 2001, Currie y Kerr, 2007, Diniz-Filho et al. 2002, Hawkins y Diniz-Filho 2002, Kerr et al. 2006) [ cita necesaria ] .

Hipótesis del área geográfica

Otra hipótesis espacial es la hipótesis del área geográfica (Terborgh 1973). Afirma que los trópicos son el bioma más grande y que las áreas tropicales grandes pueden soportar más especies. Más área en los trópicos permite que las especies tengan rangos más grandes y, en consecuencia, tamaños de población más grandes . Por lo tanto, es probable que las especies con rangos más grandes tengan tasas de extinción más bajas (Rosenzweig 2003). Además, las especies con rangos más grandes pueden tener más probabilidades de sufrir especiación alopátrica , lo que aumentaría las tasas de especiación (Rosenzweig 2003). La combinación de tasas de extinción más bajas y altas tasas de especiación conduce a los altos niveles de riqueza de especies en los trópicos.

Una crítica a la hipótesis del área geográfica es que, incluso si los trópicos son los biomas más extensos, los biomas sucesivos al norte de los trópicos tienen aproximadamente la misma área. Por lo tanto, si la hipótesis del área geográfica es correcta, todas estas regiones deberían tener aproximadamente la misma riqueza de especies, lo que no es cierto, como lo demuestra el hecho de que las regiones polares contienen menos especies que las regiones templadas (Gaston y Blackburn 2000). Para explicar esto, Rosenzweig (1992) sugirió que si se excluían las especies con distribuciones parcialmente tropicales, el gradiente de riqueza al norte de los trópicos debería desaparecer. Blackburn y Gaston 1997 probaron el efecto de la eliminación de especies tropicales sobre los patrones latitudinales en la riqueza de especies de aves en el Nuevo Mundo y descubrieron que efectivamente existe una relación entre el área terrestre y la riqueza de especies de un bioma una vez que se excluyen las especies predominantemente tropicales. Tal vez un defecto más grave de esta hipótesis es que algunos biogeógrafos sugieren que los trópicos terrestres no son, de hecho, el bioma más grande y, por lo tanto, esta hipótesis no es una explicación válida para el gradiente latitudinal de diversidad de especies (Rohde 1997, Hawkins y Porter 2001). En cualquier caso, sería difícil defender los trópicos como un "bioma" en lugar de las regiones geográficamente diversas y disjuntas que realmente incluyen.

Se ha demostrado que el efecto del área sobre los patrones de biodiversidad depende de la escala y tiene el efecto más fuerte entre especies con rangos geográficos pequeños en comparación con aquellas especies con rangos grandes que se ven más afectadas por otros factores como el dominio medio y/o la temperatura . [5]

Hipótesis de la energía de las especies

La hipótesis de la energía de las especies sugiere que la cantidad de energía disponible establece límites a la riqueza del sistema . Así, el aumento de la energía solar (con una abundancia de agua ) en latitudes bajas provoca un aumento de la productividad primaria neta (o fotosíntesis ). Esta hipótesis propone que cuanto mayor sea la productividad primaria neta , más individuos podrán ser mantenidos y más especies habrá en un área. Dicho de otra manera, esta hipótesis sugiere que las tasas de extinción se reducen hacia el ecuador como resultado de las poblaciones más altas sostenibles por la mayor cantidad de energía disponible en los trópicos. Las tasas de extinción más bajas conducen a más especies en los trópicos .

Una crítica a esta hipótesis ha sido que el aumento de la riqueza de especies en escalas espaciales amplias no está necesariamente vinculado a un mayor número de individuos , que a su vez no está necesariamente relacionado con una mayor productividad. [10] Además, los cambios observados en el número de individuos en un área con latitud o productividad son demasiado pequeños (o en la dirección equivocada) para explicar los cambios observados en la riqueza de especies. [10] Los mecanismos potenciales subyacentes a la hipótesis de la energía de las especies, sus predicciones únicas y su apoyo empírico han sido evaluados en una importante revisión por Currie et al. (2004). [11]

El efecto de la energía ha sido respaldado por varios estudios en taxones terrestres y marinos . [7]

Hipótesis de la dureza del clima

Otra hipótesis relacionada con el clima es la hipótesis de la dureza del clima, que afirma que el gradiente de diversidad latitudinal puede existir simplemente porque menos especies pueden tolerar fisiológicamente las condiciones en latitudes más altas que en latitudes bajas, porque las latitudes más altas suelen ser más frías y secas que las latitudes tropicales. Currie et al. (2004) [11] encontraron fallas en esta hipótesis al afirmar que, aunque está claro que la tolerancia climática puede limitar las distribuciones de las especies, parece que las especies a menudo están ausentes de las áreas cuyo clima pueden tolerar .

Hipótesis de estabilidad climática

De manera similar a la hipótesis de la dureza del clima, se sugiere que la estabilidad climática es la razón del gradiente de diversidad latitudinal. El mecanismo de esta hipótesis es que, si bien un entorno fluctuante puede aumentar la tasa de extinción o impedir la especialización , un entorno constante puede permitir que las especies se especialicen en recursos predecibles, lo que les permite tener nichos más estrechos y facilitar la especiación . El hecho de que las regiones templadas sean más variables tanto estacionalmente como en escalas de tiempo geológicas (que se analiza en más detalle a continuación) sugiere que se espera que las regiones templadas tengan una menor diversidad de especies que los trópicos.

Entre las críticas a esta hipótesis se encuentra el hecho de que existen muchas excepciones al supuesto de que la estabilidad climática implica una mayor diversidad de especies. Por ejemplo, se sabe que la baja diversidad de especies ocurre a menudo en entornos estables, como las cimas de las montañas tropicales . Además, muchos hábitats con una alta diversidad de especies experimentan climas estacionales, incluidas muchas regiones tropicales que tienen precipitaciones altamente estacionales (Brown y Lomolino 1998).

Hipótesis históricas/evolutivas

Hay cuatro hipótesis principales relacionadas con explicaciones históricas y evolutivas del aumento de la diversidad de especies hacia el ecuador.

La hipótesis de la perturbación histórica

La hipótesis de perturbación histórica propone que la baja riqueza de especies de las latitudes más altas es consecuencia de un período de tiempo insuficiente disponible para que las especies colonicen o recolonicen áreas debido a perturbaciones históricas como la glaciación (Brown y Lomolino 1998, Gaston y Blackburn 2000). Esta hipótesis sugiere que la diversidad en las regiones templadas aún no ha alcanzado el equilibrio y que el número de especies en áreas templadas continuará aumentando hasta saturarse (Clarke y Crame 2003). Sin embargo, en el ambiente marino , donde también hay un gradiente latitudinal de diversidad, no hay evidencia de un gradiente latitudinal en la perturbación.

La hipótesis de la velocidad evolutiva

La hipótesis de la velocidad evolutiva [12] sostiene que las tasas evolutivas más altas debido a los tiempos de generación más cortos en los trópicos han causado tasas de especiación más altas y, por lo tanto, una mayor diversidad en latitudes bajas. [13] Las tasas evolutivas más altas en los trópicos se han atribuido a temperaturas ambientales más altas , tasas de mutación más altas , un tiempo de generación más corto y/o procesos fisiológicos más rápidos , [14] [13] y una mayor presión de selección de otras especies que están evolucionando. [15] Se han demostrado tasas más rápidas de microevolución en climas cálidos (es decir, latitudes y altitudes bajas) para plantas , [16] mamíferos , [17] aves , [18] peces [19] y anfibios . [20] Las especies de abejorros que habitan elevaciones más bajas y cálidas tienen tasas más rápidas de evolución de todo el genoma tanto nuclear como mitocondrial . [21] Basándonos en la expectativa de que tasas más rápidas de microevolución resultan en tasas más rápidas de especiación, estos resultados sugieren que las tasas evolutivas más rápidas en climas cálidos casi con certeza tienen una fuerte influencia en el gradiente de diversidad latitudinal. Sin embargo, evidencia reciente de peces marinos [22] y plantas con flores [23] han demostrado que las tasas de especiación en realidad disminuyen desde los polos hacia el ecuador a escala global. Comprender si la tasa de extinción varía con la latitud también será importante para determinar si esta hipótesis se sustenta o no. [24]

La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo

La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo supone que la diversidad está determinada por el tiempo evolutivo bajo el cual los ecosistemas han existido en condiciones relativamente inalteradas, y por la velocidad evolutiva determinada directamente por el efecto de la temperatura en las tasas de mutación , los tiempos de generación y la velocidad de selección . [13] Se diferencia de la mayoría de las otras hipótesis en que no postula un límite superior a la riqueza de especies establecido por varios factores abióticos y bióticos , es decir, es una hipótesis de no equilibrio que supone un espacio de nicho en gran parte no saturado. Acepta que muchos otros factores también pueden desempeñar un papel en causar gradientes latitudinales en la riqueza de especies. La hipótesis está respaldada por mucha evidencia reciente, en particular, los estudios de Allen et al. [14] y Wright et al. [25]

La hipótesis de la velocidad evolutiva integrada

La hipótesis de la velocidad evolutiva integrada sostiene que la diversidad de especies aumenta debido a tasas más rápidas de evolución genética y especiación en latitudes más bajas donde la productividad del ecosistema es generalmente mayor. [26] Se diferencia de la hipótesis del tiempo evolutivo efectivo al reconocer que la riqueza de especies generalmente aumenta con el aumento de la productividad del ecosistema [27] [28] [29] y disminuye donde la alta energía ambiental (temperatura) causa déficits de agua. [30] También propone que la tasa evolutiva aumenta con el tamaño de la población, la heterogeneidad ambiental abiótica , el cambio ambiental y a través de la retroalimentación positiva con la heterogeneidad biótica. Existe un apoyo considerable para tasas más rápidas de evolución genética en entornos más cálidos, [26] cierto apoyo para una tasa más lenta entre las especies de plantas donde la disponibilidad de agua es limitada [31] y para una tasa más lenta entre las especies de aves con tamaños de población pequeños. [32] Sin embargo, muchos aspectos de la hipótesis permanecen sin probar.

Hipótesis bióticas

Las hipótesis bióticas sostienen que las interacciones ecológicas entre especies, como la competencia , la depredación , el mutualismo y el parasitismo , son más fuertes en los trópicos y que estas interacciones promueven la coexistencia y la especialización de las especies, lo que conduce a una mayor especiación en los trópicos. Estas hipótesis son problemáticas porque no pueden ser la causa última del gradiente de diversidad latitudinal, ya que no explican por qué las interacciones entre especies podrían ser más fuertes en los trópicos. Un ejemplo de una de estas hipótesis es que la mayor intensidad de la depredación y los depredadores más especializados en los trópicos han contribuido al aumento de la diversidad en los trópicos (Pianka 1966). Esta intensa depredación podría reducir la importancia de la competencia (véase exclusión competitiva) y permitir una mayor superposición de nichos y promover una mayor riqueza de presas. Algunos experimentos recientes a gran escala sugieren que la depredación puede ser de hecho más intensa en los trópicos, [33] [34] aunque esta no puede ser la causa última de la alta diversidad tropical porque no explica lo que da lugar a la riqueza de los depredadores en los trópicos. Curiosamente, la prueba más grande para determinar si las interacciones bióticas son más fuertes en los trópicos, que se centró en la depredación ejercida por grandes depredadores de peces en los océanos abiertos del mundo, encontró que la depredación alcanza su pico máximo en latitudes medias. Además, esta prueba reveló además una asociación negativa entre la intensidad de la depredación y la riqueza de especies, lo que contrasta con la idea de que la depredación fuerte cerca del ecuador impulsa o mantiene una alta diversidad. [35] Otros estudios no han logrado observar cambios consistentes en las interacciones ecológicas con la latitud en general (Lambers et al. 2002), [1] lo que sugiere que la intensidad de las interacciones entre especies no está correlacionada con el cambio en la riqueza de especies con la latitud. En general, estos resultados resaltan la necesidad de más estudios sobre la importancia de las interacciones entre especies en el impulso de los patrones globales de diversidad.

Síntesis y conclusiones

Hay muchas otras hipótesis relacionadas con el gradiente de diversidad latitudinal, pero las hipótesis anteriores son un buen resumen de las principales que todavía se citan hoy en día.

Muchas de estas hipótesis son similares y dependen unas de otras. Por ejemplo, las hipótesis evolutivas dependen estrechamente de las características climáticas históricas de los trópicos.

La generalidad del gradiente de diversidad latitudinal

Un metanálisis extenso de casi 600 gradientes latitudinales de la literatura publicada probó la generalidad del gradiente de diversidad latitudinal a través de diferentes características de organismos, hábitats y regiones. [1] Los resultados mostraron que el gradiente latitudinal ocurre en ecosistemas marinos, terrestres y de agua dulce, en ambos hemisferios . El gradiente es más pronunciado y pronunciado en taxones más ricos (es decir, taxones con más especies), organismos más grandes, en ecosistemas marinos y terrestres versus ecosistemas de agua dulce, y a escalas regionales versus locales. La pendiente del gradiente (la cantidad de cambio en la riqueza de especies con la latitud) no está influenciada por la dispersión, la fisiología animal (homeotérmica o ectotérmica), el nivel trófico , el hemisferio o el rango latitudinal de estudio. El estudio no pudo refutar o apoyar directamente ninguna de las hipótesis anteriores, sin embargo, los resultados sugieren una combinación de procesos de energía/clima y área que probablemente contribuyen al gradiente latitudinal de especies. Entre las excepciones notables a esta tendencia se encuentran los icneumónidos , las aves playeras, los pingüinos y el zooplancton de agua dulce . Además, en los ecosistemas terrestres, la diversidad bacteriana del suelo alcanza su punto máximo en las zonas climáticas templadas [36] [37] y se ha vinculado con los aportes de carbono y la distribución a microescala de los hábitats acuáticos [38] .

Robustez de los datos

Una de las principales suposiciones sobre los gradientes de diversidad latitudinal y los patrones en la riqueza de especies es que los datos subyacentes (es decir, las listas de especies en ubicaciones específicas) están completas. Sin embargo, esta suposición no se cumple en la mayoría de los casos. Por ejemplo, los patrones de diversidad de los parásitos sanguíneos de las aves sugieren una mayor diversidad en las regiones tropicales, sin embargo, los datos pueden estar sesgados por un muestreo insuficiente en áreas ricas en fauna como el sudeste asiático y Sudamérica. [39] Para los peces marinos, que se encuentran entre los grupos taxonómicos más estudiados, las listas actuales de especies son considerablemente incompletas para la mayoría de los océanos del mundo. Con una resolución espacial de 3° (aproximadamente 350 km 2 ), menos del 1,8% de los océanos del mundo tienen más del 80% de su fauna de peces descrita actualmente. [40]

Conclusión

La pregunta macroecológica fundamental de la que depende el gradiente de diversidad latitudinal es "¿Qué causa los patrones en la riqueza de especies?". La riqueza de especies depende en última instancia de los factores próximos que se encuentren que afectan los procesos de especiación, extinción, inmigración y emigración. Mientras algunos ecólogos siguen buscando el mecanismo primario último que causa el gradiente de riqueza latitudinal, muchos ecólogos sugieren en cambio que es probable que este patrón ecológico sea generado por varios mecanismos contribuyentes (Gaston y Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). Por ahora, el debate sobre la causa del gradiente de diversidad latitudinal continuará hasta que un estudio innovador proporcione evidencia concluyente, o haya un consenso general de que múltiples factores contribuyen al patrón.

Véase también

Referencias

Referencias
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