Las costras biológicas del suelo son comunidades de organismos vivos en la superficie del suelo en ecosistemas áridos y semiáridos . Se encuentran en todo el mundo con una composición y cobertura de especies variables según la topografía , las características del suelo, el clima , la comunidad vegetal , los microhábitats y los regímenes de perturbación . Las costras biológicas del suelo desempeñan importantes funciones ecológicas, incluida la fijación de carbono , la fijación de nitrógeno y la estabilización del suelo ; alteran el albedo del suelo y las relaciones hídricas y afectan la germinación y los niveles de nutrientes en las plantas vasculares . Pueden resultar dañados por el fuego, la actividad recreativa, el pastoreo y otras perturbaciones y pueden requerir largos períodos de tiempo para recuperar la composición y la función. Las costras biológicas del suelo también se conocen como biocostras o suelos criptogámicos , microbióticos , microfíticos o criptobióticos .
Las costras biológicas del suelo suelen estar compuestas [1] por hongos , líquenes , cianobacterias , briofitas y algas en proporciones variables. Estos organismos viven en íntima asociación en los primeros milímetros de la superficie del suelo y constituyen la base biológica para la formación de las costras del suelo.
Las cianobacterias son el principal componente fotosintético de las costras biológicas del suelo, [2] además de otros taxones fotosintéticos como musgos, líquenes y algas verdes. Las cianobacterias más comunes que se encuentran en las costras del suelo pertenecen a grandes especies filamentosas como las del género Microcoleus . [1] Estas especies forman filamentos agrupados que están rodeados por una vaina gelatinosa de polisacáridos . Estos filamentos unen partículas del suelo en las capas superiores del suelo, formando una estructura tridimensional similar a una red que mantiene el suelo unido en una costra. Otras especies comunes de cianobacterias son las del género Nostoc , que también pueden formar vainas y láminas de filamentos que estabilizan el suelo. Algunas especies de Nostoc también pueden fijar el gas nitrógeno atmosférico en formas biodisponibles como el amoníaco .
Las briofitas de las costras del suelo incluyen musgos y hepáticas . Los musgos suelen clasificarse como musgos anuales cortos o musgos perennes altos . Las hepáticas pueden ser planas y con forma de cinta o con hojas. Pueden reproducirse por formación de esporas o por fragmentación asexual , y realizar la fotosíntesis para fijar el carbono de la atmósfera.
Los líquenes se distinguen a menudo por su forma de crecimiento y por su fotosimbionte . Los líquenes costrosos incluyen líquenes crustosos y areolados que se adhieren al sustrato del suelo , líquenes escamulosos con cuerpos en forma de escamas o placas que se elevan por encima del suelo y líquenes foliosos con estructuras más "hojas" que pueden adherirse al suelo en una sola porción. Los líquenes con simbiontes de algas pueden fijar carbono atmosférico, mientras que los líquenes con simbiontes de cianobacterias también pueden fijar nitrógeno . Los líquenes producen muchos pigmentos que ayudan a protegerlos de la radiación. [3]
Los microhongos en las costras biológicas del suelo pueden presentarse como especies de vida libre o en simbiosis con algas en los líquenes. Los microhongos de vida libre a menudo funcionan como descomponedores y contribuyen a la biomasa microbiana del suelo. Muchos microhongos en las costras biológicas del suelo se han adaptado a las condiciones de luz intensa desarrollando la capacidad de producir melanina y se denominan hongos negros o levaduras negras . Las hifas de los hongos pueden unir partículas del suelo.
Las algas verdes se encuentran en las costras del suelo justo debajo de la superficie, donde están parcialmente protegidas de la radiación ultravioleta. Se vuelven inactivas cuando se secan y se reactivan cuando se humedecen. Pueden realizar la fotosíntesis para fijar el carbono de la atmósfera.
Las costras biológicas del suelo se forman en espacios abiertos entre las plantas vasculares . Con frecuencia, los organismos unicelulares, como las cianobacterias o las esporas de hongos de vida libre, colonizan primero el suelo desnudo. Una vez que los filamentos han estabilizado el suelo, los líquenes y los musgos pueden colonizarlo. Los líquenes adpresos son generalmente colonizadores más tempranos o persisten en condiciones más estresantes, mientras que los líquenes más tridimensionales requieren períodos de crecimiento prolongados sin perturbaciones y condiciones más moderadas.
La recuperación después de una perturbación varía. La cubierta de cianobacterias puede recuperarse mediante propágulos que llegan desde áreas adyacentes no perturbadas rápidamente después de la perturbación. La recuperación total de la cubierta y la composición ocurre más rápidamente en ambientes húmedos con textura de suelo fino (~2 años) y más lentamente (>3800 años) [4] en ambientes secos con textura de suelo grueso. Los tiempos de recuperación también dependen del régimen de perturbación, el sitio y la disponibilidad de propágulos.
Las costras biológicas del suelo cubren aproximadamente el 12% de la masa continental de la Tierra. [5] Se encuentran en casi todos los tipos de suelo, pero son más comunes en las regiones áridas del mundo donde la cobertura vegetal es baja y las plantas están más espaciadas. Esto se debe a que los organismos de la costra tienen una capacidad limitada para crecer hacia arriba y no pueden competir por la luz con las plantas vasculares. En todo el mundo, las costras biológicas del suelo se pueden encontrar en todos los continentes, incluida la Antártida. [6]
La composición de especies y la apariencia física de las costras biológicas del suelo varían según el clima, el suelo y las condiciones de perturbación. Por ejemplo, las costras biológicas del suelo están más dominadas por algas verdes en suelos más ácidos y menos salinos, mientras que las cianobacterias son más favorecidas en suelos alcalinos y halinos. Dentro de una zona climática , la abundancia de líquenes y musgos en las costras biológicas del suelo generalmente aumenta con el aumento del contenido de arcilla y limo y la disminución de arena. Además, los hábitats que son más húmedos generalmente albergan más líquenes y musgos.
La morfología de las superficies de la costra biológica del suelo puede variar desde superficies lisas y de unos pocos milímetros de espesor hasta pináculos de hasta 15 cm de altura. Las costras biológicas del suelo lisas se producen en desiertos cálidos donde el suelo no se congela, y están compuestas principalmente de cianobacterias, algas y hongos. Las costras más gruesas y rugosas se producen en áreas donde una mayor precipitación da como resultado una mayor cobertura de líquenes y musgos, y el levantamiento de estas superficies por las heladas causa microtopografías como colinas onduladas y pináculos empinados. Debido a la intensa radiación UV presente en áreas donde se producen costras biológicas del suelo, estas aparecen más oscuras que el suelo sin costra en la misma área debido a la pigmentación protectora de los rayos UV de las cianobacterias y otros organismos de la costra. [6]
Las costras biológicas del suelo contribuyen al ciclo del carbono a través de la respiración y la fotosíntesis de los microorganismos de la costra, que solo están activos cuando están húmedos. La respiración puede comenzar tan solo 3 minutos después de humedecerse, mientras que la fotosíntesis alcanza su actividad completa después de 30 minutos. Algunos grupos tienen diferentes respuestas al alto contenido de agua; algunos líquenes muestran una fotosíntesis reducida cuando el contenido de agua es mayor del 60%, mientras que las algas verdes muestran poca respuesta al alto contenido de agua. [4] Las tasas de fotosíntesis también dependen de la temperatura, y las tasas aumentan hasta aproximadamente 28 °C (82 °F).
Las estimaciones de las entradas anuales de carbono varían de 0,4 a 37 g/cm*año dependiendo del estado sucesional. [7] Las estimaciones de la absorción neta total de carbono por las costras a nivel mundial son de ~3,9 Pg/año (2,1–7,4 Pg/año). [8]
Las contribuciones de la costra biológica del suelo al ciclo del nitrógeno varían según la composición de la costra, ya que solo las cianobacterias y los cianolíquenes fijan el nitrógeno. La fijación del nitrógeno requiere energía de los productos de la fotosíntesis y, por lo tanto, aumenta con la temperatura si hay suficiente humedad. Se ha demostrado que el nitrógeno fijado por las costras se filtra al sustrato circundante y puede ser absorbido por plantas, bacterias y hongos. Se ha registrado una fijación de nitrógeno a tasas de 0,7 a 100 kg/ha por año, desde desiertos cálidos de Australia hasta desiertos fríos. [9] Las estimaciones de la fijación biológica total de nitrógeno son de ~ 49 Tg/año (27 a 99 Tg/año). [8]
Los suelos en las regiones áridas se forman lentamente y se erosionan fácilmente. [10] Los organismos costrosos contribuyen a aumentar la estabilidad del suelo donde se encuentran. Las cianobacterias tienen formas de crecimiento filamentosas que unen las partículas del suelo, y las hifas de los hongos y las rizinas / rizoides de los líquenes y musgos también tienen efectos similares. La mayor rugosidad de la superficie de las áreas costrosas en comparación con el suelo desnudo mejora aún más la resistencia a la erosión del viento y el agua . Los agregados de suelo formados por organismos costrosos también aumentan la aireación del suelo y proporcionan superficies donde puede ocurrir la transformación de nutrientes. [11]
El efecto de las costras biológicas del suelo sobre la infiltración de agua y la humedad del suelo depende de los organismos dominantes en la costra, las características del suelo y el clima. En áreas donde las costras biológicas del suelo producen una microtopografía superficial rugosa, el agua se retiene durante más tiempo en la superficie del suelo y esto aumenta la infiltración de agua. Sin embargo, en desiertos cálidos donde las costras biológicas del suelo son lisas y planas, las tasas de infiltración se pueden reducir mediante la bioobstrucción . [4]
Las superficies oscurecidas de las costras biológicas del suelo disminuyen el albedo del suelo (una medida de la cantidad de luz reflejada por la superficie) en comparación con los suelos cercanos, lo que aumenta la energía absorbida por la superficie del suelo. Los suelos con costras biológicas del suelo bien desarrolladas pueden ser más de 12 °C (22 °F) más cálidos que las superficies adyacentes. El aumento de las temperaturas del suelo se asocia con un aumento de los procesos metabólicos, como la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno, así como con mayores tasas de evaporación del agua del suelo y un retraso en la germinación y el establecimiento de las plántulas. [4] Los niveles de actividad de muchos artrópodos y pequeños mamíferos también están controlados por la temperatura de la superficie del suelo. [11]
La mayor rugosidad de la superficie asociada a las costras biológicas del suelo aumenta la captura de polvo . Estos depósitos eólicos de polvo suelen estar enriquecidos con nutrientes esenciales para las plantas y, por lo tanto, aumentan tanto la fertilidad como la capacidad de retención de agua de los suelos. [11]
La costra biológica del suelo es una parte integral de muchos ecosistemas áridos y semiáridos como un contribuyente esencial a condiciones tales como el control del polvo, la adquisición de agua y los contribuyentes de nutrientes del suelo. La biocostra es poiquilohídrica y no tiene la capacidad de mantener o regular su propia retención de agua. [12] Esto hace que el contenido de agua de la biocostra cambie dependiendo del agua en el entorno circundante. Debido a que la costra biológica del suelo existe en entornos principalmente áridos y semiáridos con la incapacidad de retener agua, la costra está principalmente inactiva, excepto por períodos cortos de actividad cuando la costra recibe precipitaciones. [13] Los microorganismos como los que componen la costra biológica del suelo son buenos para responder rápidamente a los cambios en el medio ambiente incluso después de un período de inactividad como la precipitación.
La desecación puede provocar la oxidación y la destrucción de nutrientes, aminoácidos y membranas celulares en los microorganismos que forman la costra biológica del suelo. [14] Sin embargo, la costra biológica del suelo se ha adaptado para sobrevivir en entornos muy hostiles con la ayuda de las cianobacterias . Las cianobacterias han desarrollado la capacidad de navegar por las condiciones extremas de su entorno circundante al existir en una biocostra. Un rasgo de la comunidad de la costra biológica del suelo es que se activará desde un estado latente cuando se expone a la precipitación, transformándose de una costra seca y de aspecto muerto a una comunidad fotosintética activa. [13] [14] Cambiará su apariencia para ser vibrante y viva a simple vista. Muchas costras incluso se volverán de diferentes tonos de verde oscuro. [13] [14] [15] La cianobacteria Microcoleus vaginatus es uno de los organismos más dominantes que se encuentran en la biocostra y es fundamental para la capacidad de la costra de despertar de la latencia cuando se rehidrata debido a la precipitación o la escorrentía. Se ha descubierto que las cianobacterias superan a los demás componentes de la biocostra cuando se exponen a la luz y a la precipitación. [15] Las cianobacterias son las principales responsables de la pigmentación y el rejuvenecimiento de la corteza durante los cambios ambientales que dan lugar a breves períodos de rehidratación de la biocostra.
Se ha descubierto que una cianobacteria filamentosa llamada Microcoleus vaginatus se encuentra en un estado latente, metabólicamente inactivo, debajo de la superficie de la corteza en períodos de sequía o deficiencia de agua. Cuando la biocorteza finalmente recibe precipitación, es capaz de realizar hidrotaxis y parece resucitar. [13] En esta etapa, la M. vaginatus migra hacia arriba a la superficie de la corteza cuando está hidratada, para realizar la fotosíntesis oxigénica. En este proceso fotosintético, la cianobacteria lleva consigo un pigmento fotosintético verde-azul a la superficie de la corteza. Cuando inevitablemente hay un período de agua insuficiente nuevamente, la M. vaginatus puede regresar a un estado latente, migrando nuevamente hacia la corteza y llevando consigo el pigmento. Este proceso va acompañado de la rápida activación de las vías metabólicas que permiten que se produzcan funciones metabólicas dentro de las células en los cortos períodos de tiempo en que la corteza está hidratada y despierta de la latencia. Las cianobacterias pueden repetir este proceso una y otra vez en caso de rehidratación en el futuro. [13] [14] [15]
El tiempo que tarda en producirse el proceso de reverdecimiento de la biocostra varía según las condiciones ambientales en las que vive la biocostra. La biocostra puede tardar entre cinco minutos y 24 horas en despertar de su letargo. [12] [14] Las costras solo se despertarán si las condiciones son propicias para la biocostra.
La biocostra influye en la microtopografía del suelo, el contenido de carbohidratos, la porosidad y la hidrofobicidad, que son los principales factores que contribuyen a la hidrología del suelo. Los científicos no comprenden por completo la relación entre la biocostra y la hidrología del suelo. Se sabe que la biocostra desempeña un papel en la absorción y retención de humedad en el suelo. En entornos áridos y semiáridos, la biocostra puede cubrir más del 70 % del suelo sin estar cubierto por plantas, lo que indica que la relación entre el suelo, el agua y la biocostra es extremadamente pertinente para estos entornos. [16] Se ha demostrado que las biocostras aumentan la infiltración de agua y el espacio poroso (o porosidad) en el suelo, pero puede ocurrir lo contrario según el tipo de biocostra. El efecto que tiene la biocostra sobre la infiltración de agua y la cantidad de agua retenida en el suelo depende en gran medida de qué microorganismos son más dominantes en las formas específicas de biocostra. La mayoría de los estudios de investigación como el realizado por Canton et al. Los estudios apoyan que la costra biológica del suelo compuesta por grandes cantidades de musgo y líquenes tiene una mayor capacidad para absorber agua, lo que da como resultado una buena infiltración del suelo. En comparación, las biocostras dominadas por cianobacterias tienen más probabilidades de causar obstrucciones biológicas, donde los poros del suelo son obstruidos por las cianobacterias que responden a la presencia de humedad despertando de su letargo e hinchándose. El oscurecimiento de la superficie del suelo por la biocostra también puede aumentar la temperatura del suelo, lo que conduce a una evaporación más rápida del agua. Sin embargo, hay investigaciones limitadas que indican que la superficie rugosa de las cianobacterias atrapa la escorrentía de agua y el liquen en la biocostra con predominio de cianobacterias aumenta la porosidad del suelo, lo que permite una mejor infiltración que el suelo que no tiene biocostra. [16] [17]
El tipo de suelo y su textura también es un factor determinante en la relación de la costra biológica con la retención y filtración de agua. Los suelos con una gran presencia de arena (menos tierra y arcilla) tienen altos niveles de retención de agua en sus niveles superficiales pero tienen un movimiento descendente limitado del agua. Los suelos que tenían menos del 80% de arena tuvieron una mayor infiltración debido a que la biocostra crea agregados en el suelo. Otros factores como las raíces de las plantas pueden desempeñar un papel en la retención de agua y la humedad del suelo a profundidades por debajo de la costra del suelo. [16]
La presencia de una costra biológica en el suelo puede inhibir o facilitar de forma diferencial la captura y germinación de las semillas de las plantas . [18] La mayor microtopografía generalmente aumenta la probabilidad de que las semillas de las plantas queden atrapadas en la superficie del suelo y no sean arrastradas por el viento. Las diferencias en la infiltración de agua y la humedad del suelo también contribuyen a la germinación diferencial según la especie de planta. Se ha demostrado que, si bien algunas especies de plantas nativas del desierto tienen semillas con mecanismos de autoenterramiento que pueden establecerse fácilmente en áreas con costra, muchas plantas invasoras exóticas no lo hacen. Por lo tanto, la presencia de costras biológicas en el suelo puede retrasar el establecimiento de especies de plantas invasoras como el pasto de trigo ( Bromus tectorum ). [19]
Las costras biológicas del suelo no compiten con las plantas vasculares por los nutrientes, sino que, por el contrario, se ha demostrado que aumentan los niveles de nutrientes en los tejidos vegetales, lo que da como resultado una mayor biomasa para las plantas que crecen cerca de las costras biológicas del suelo. Esto puede ocurrir a través de la fijación de nitrógeno por parte de las cianobacterias en las costras, una mayor retención de polvo rico en nutrientes, así como una mayor concentración de micronutrientes que pueden unirse a las partículas de arcilla con carga negativa unidas por filamentos de cianobacterias. [11]
El aumento del estado nutricional del tejido vegetal en áreas donde existen costras biológicas del suelo puede beneficiar directamente a las especies herbívoras de la comunidad. Las poblaciones de microartrópodos también aumentan con costras más desarrolladas debido al aumento de microhábitats producidos por la microtopografía de la costra. [4]
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Un estudio reciente en China muestra que las biocostras han sido un factor importante en la preservación de secciones de la Gran Muralla construidas con métodos de tierra apisonada . [20]
Las costras biológicas del suelo son muy susceptibles a las alteraciones causadas por las actividades humanas. Las fuerzas de compresión y cizallamiento pueden alterar las costras biológicas del suelo, especialmente cuando están secas, y dejarlas a merced del viento o del agua. Así, el impacto de las pezuñas de los animales, las pisadas humanas, los vehículos todoterreno y las huellas de los tanques pueden eliminar las costras, y estas alteraciones se han producido en grandes áreas de todo el mundo. Una vez que se alteran las costras biológicas del suelo, el viento y el agua pueden mover sedimentos hacia las costras intactas adyacentes, enterrándolas e impidiendo la fotosíntesis de organismos no móviles como musgos, líquenes, algas verdes y cianobacterias, y de cianobacterias móviles cuando el suelo permanece seco. Esto mata la corteza intacta restante y causa grandes áreas de pérdida.
Las especies invasoras introducidas por los seres humanos también pueden afectar las costras biológicas del suelo. Las gramíneas anuales invasoras pueden ocupar áreas que antes estaban ocupadas por costras y permitir que el fuego se propague entre plantas grandes. En cambio, antes, simplemente habría saltado de una planta a otra y no habría afectado directamente a las costras. [11]
El cambio climático afecta a las costras biológicas del suelo al alterar el momento y la magnitud de los eventos de precipitación y la temperatura . Debido a que las costras solo están activas cuando están húmedas, algunas de estas nuevas condiciones pueden reducir la cantidad de tiempo en que las condiciones son favorables para la actividad. [21] Las costras biológicas del suelo requieren carbono almacenado cuando se reactivan después de estar secas. Supongamos que no tienen suficiente humedad para realizar la fotosíntesis para compensar el carbono utilizado. En ese caso, pueden agotar gradualmente las reservas de carbono y morir. [22] La fijación reducida de carbono también conduce a una disminución de las tasas de fijación de nitrógeno porque los organismos de la costra no tienen suficiente energía para este proceso intensivo en energía. Sin carbono y nitrógeno disponibles, no pueden crecer ni reparar las células dañadas por el exceso de radiación.
La eliminación de factores estresantes como el pastoreo o la protección de las zonas afectadas son las formas más sencillas de mantener y mejorar las costras biológicas del suelo. La protección de los sitios relictos que no han sido alterados puede servir como condiciones de referencia para la restauración. Existen varios métodos exitosos para estabilizar el suelo y permitir la recolonización de las costras, incluida la aplicación de hojarasca gruesa (como la paja) y la plantación de plantas vasculares, pero son técnicas costosas y que requieren mucha mano de obra. Se ha probado la pulverización de gel de poliacrilamida , pero esto ha afectado negativamente a la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno de las especies de Collema y, por lo tanto, es menos útil. Otros métodos, como la fertilización y la inoculación con material de sitios adyacentes, pueden mejorar la recuperación de la costra, pero se necesita más investigación para determinar los costos locales de la alteración. [23] Hoy en día, se supone que la inoculación directa de microorganismos, bacterias y cianobacterias nativas del suelo es un nuevo paso, una técnica biológica, sostenible, ecológica y económicamente eficaz para rehabilitar la costra biológica del suelo. [24] [25]
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Medios relacionados con el suelo criptobiótico en Wikimedia Commons