Florissantia es un género extinto de plantas con flores de lasubfamilia Sterculioideae de Malvaceae, conocida en el oeste de América del Norte y el lejano oriente de Asia .Se han encontrado fósiles de compresión de flores, frutos y polen en formaciones que van desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno temprano . La especie tipo es Florissantia speirii y se conocen tres especies adicionales, Florissantia ashwillii , Florissantia quilchenensis y Florissantia sikhote-alinensis .
Se han encontrado fósiles de Florissantia en localidades del Eoceno temprano al Oligoceno medio, incluidos yacimientos de fósiles en Alaska , [3] Columbia Británica , Colorado , Montana , Oregón , Utah , Washington , Wyoming [1] y el Lejano Oriente ruso . [2]
La especie tipo F. speirii se conoce de varias formaciones en el oeste, siendo la localidad tipo la Formación Florissant de Colorado. La formación está compuesta por sucesivos depósitos lacustres resultantes de un flujo de escombros volcánicos que represa un valle. Cuando se describió la especie, se consideró que la Formación Florissant tenía una edad del Mioceno , según la flora y la fauna conservadas. [4] [5] Las sucesivas investigaciones y descripciones de fósiles hicieron que la edad fuera más antigua y en 1985 la formación había sido reasignada a una edad del Oligoceno . [6] Un mayor refinamiento de la edad de la formación mediante la datación radiométrica de cristales de sanidina ha dado como resultado una edad de hace 34,07 millones de años, lo que sitúa la formación en la etapa Priaboniana del Eoceno tardío. [7] [8] Jack Wolfe (1977) realizó un informe provisional de la especie de la Formación Katalla, Alaska , basándose en un solo espécimen. [3]
F. quilchenensis se ha recuperado de cuatro ubicaciones en las tierras altas de Okanagan, los sitios Falklands y McAbee [9] cerca de Cache Creek, Columbia Británica , el sitio Coldwater Beds Quilchena cerca de Quilchena, Columbia Británica y la Formación Montañosa Klondike en Republic, Washington , norte Condado de Ferry, Washington . [10] [1] Las tierras altas de Okanagan tienen una edad de entre 51,5 ± 0,4 millones de años para el sitio Quilchena y hace 51,2 a 49,4 millones de años para el miembro Tom Thumb Tuff de las formaciones montañosas de Klondike. [11] La aparición más joven de F. quilchenensis proviene de la flora de la montaña Gumboot Mountain del Oligoceno temprano del suroeste de Washington. [12] Además Florissantia sp. También se han reportado fósiles en sitios de las tierras altas de Okanagan en la Formación Allenby cerca de Princeton, Horsefly Shales cerca de Horsefly y Driftwood Shales cerca de Smithers, Columbia Británica, sin indicación de afinidad de especie. [9]
F. ashwillii se limita a la Formación Clarno del Eoceno medio a tardío , la flora Goshen del Eoceno tardío y la Formación John Day del Oligoceno temprano del centro de Oregón. La localidad tipo fue designada por Manchester (1992) como la localidad de Sheep Rock Creek, que representa un depósito de estanque aislado que probablemente se correlaciona con la Formación Clarno basándose en un fósil de hoja de palma encontrado en el sitio. La especie también está presente en la "Flora Goshen" del oeste de Oregón, que es parte de la Formación Fisher [13]. Las apariciones más jóvenes de F. ashwillii se limitan a la localidad de lutitas Summer Spring alrededor de Gray Butte y se cree que se correlacionan con los estratos del Oligoceno temprano. de la Formación John Day. [1]
La flora Amgu, la localidad tipo de F. sikhote-alinensis , representa afloramientos de la Formación Khutsin expuestos en las montañas Sikhote Alin en la costa del extremo este de Rusia. Manchester (1999) informó que la flora era del Mioceno; sin embargo, un trabajo más detallado sobre la estratigrafía de la región trasladó la edad al Oligoceno temprano, como lo señalaron Kvaček et al (2005), [14] Peng et al (2011) informaron un ligero crecimiento. edad más antigua del Eoceno tardío o del Oligoceno temprano [15] , seguida por Archibald y Rasnitsyn (2018), quienes enumeran el sitio como probablemente Priaboniano o quizás Rupeliano . [dieciséis]
Los fósiles ahora ubicados en Florissantia fueron reportados por primera vez por Leo Lesquereux ( 1883 ) de la Formación Florissant y descritos como la especie de la familia de la campanilla Porana speirii . Knowlton (1916) describió fósiles adicionales como otra especie, Porana similis, así como una tercera especie, que colocó en el nuevo género Florissantia como Florissantia physalis . [1]
Los cálices de F. quilchenensis fueron reportados por primera vez por Berry (1929), quien los identificó como la especie de Hydrangea del Mioceno Hydrangea bendirei . Los fósiles de la República fueron incluidos posteriormente por Brown (1935) en Porana speiri . Mathewes y Brooke (1971) describieron una flor solitaria como la nueva especie Holmskioldia quilchenensis a partir de un fósil encontrado en el sitio de Quilchena en Columbia Británica, [17] que Manchester (1992) redescribió basándose en una selección más amplia de especímenes de Republic, y trasladó el especies en Florissantia . [1]
El primer caso de F. ashwillii fue publicado por Chaney y Sanborn (1933), quienes incluyeron las flores como en su especie Viburnum palmatum . Manchester (1992) describió la especie Florissantia basándose en una serie de 45 fósiles encontrados en el centro norte de Oregón y señaló que la flor de 1933 no estaba relacionada con el fósil holotipo de hoja de V. palmatum . El espécimen holotipo de F. ashwillii , UF 11740, formaba parte de las colecciones de la Universidad de Florida en el momento de la descripción, con fósiles adicionales examinados de las colecciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California . Manchester eligió el epíteto específico ashwillii como patronímico en honor a Melvin S. Ashwill, quien recolectó muchos de los especímenes examinados. [1]
Todas las especies de Florissantia comparten un conjunto distinto de rasgos físicos en común. Las flores son radialmente simétricas, superficialmente acampanadas, con grandes sépalos fusionados hasta el 50% de su longitud y nacen sobre largos pedicelos . Los sépalos muestran una venación reticulada distinta que irradia desde el centro de cada sépalo y las venas transversales forman mallas rectangulares a poligonales de venas más pequeñas. Entre cinco y siete venas principales discurren desde la base del sépalo apicalmente antes de discurrir hacia el ápice y fusionarse. Venas grandes adicionales corren hasta la punta de cada seno y sostienen varias venas secundarias. El cáliz basal es más grueso que el tejido del sépalo y, a menudo, peludo, con pétalos pequeños y gruesos que forman una corola alrededor de la base del cáliz. Las flores tienen un androginóforo expandido del que surge el ovario . Un estilo único se extiende desde el centro del ovario a través del androceo circundante hasta encima de la corola de cinco estambres . Los filamentos del estambre se bifurcan una vez cerca de la punta y albergan diez anteras en total con contornos alargados a globosos. Los granos de polen de 20 a 32 μm (0,00079 a 0,00126 pulgadas) son esferas ligeramente aplanadas, con tres o cuatro aberturas cortas en la superficie exterior [1].
Los cálices de Florissantia ashwillii son de tamaño moderado con un diámetro de 21 a 31 mm (0,83 a 1,22 pulgadas), se sabe que los de F. quichenensis son más pequeños, mientras que los de F. speirii varían notablemente más grandes. F. ashwilli se caracteriza por tener senos lóbulos profundamente dentados que se extienden entre un 35% y un 60% hacia el centro de la corola desde los márgenes. Los pedicelos miden al menos 13 mm (0,51 pulgadas) de largo, con un área basal peluda de la corola y polen más pequeño que el de F. speirii . [1]
Los cálices de F. quilchenensis varían entre 19 y 33 mm (0,75 y 1,30 pulgadas), siendo algunos de los especímenes más pequeños registrados en Florissantia . a diferencia de las otras tres especies, los lóbulos del cáliz varían desde aproximadamente un 33% de sangría hasta estar completamente ausentes, lo que da como resultado un cáliz circular. En el momento de la descripción, sólo se habían recuperado tres especímenes en los que estaban presentes los estambres y se conservan aproximadamente diez anteras o medias anteras en el más completo de los especímenes. Los pedicelos son más largos que los de F. ashwillii , midiendo entre 16 y 21 mm (0,63 y 0,83 pulgadas) de largo y entre 0,5 y 0,7 mm (0,020 y 0,028 pulgadas) de espesor. Los pétalos miden alrededor de 3,0 mm × 3,5 mm (0,12 x 0,14 pulgadas) y están dispuestos alternadamente con los lóbulos del cáliz, cuando los lóbulos están presentes. El estilo mide 8 mm (0,31 pulgadas) de largo y se extiende por encima de los estambres. En lugar de tener anteras globosas, como las que se ven en F. speirii , las anteras de 2 a 3 mm (0,079 a 0,118 pulgadas) de largo son alargadas como las que se ven en F. ashwillii . [1]
Florissantia sikhote-alinensis fue descrita por primera vez como Porana por Kryshtofov (1921). El fósil que se muestra en la lámina 2 fig. Posteriormente, 7 del documento se perdió y no estuvo disponible para ser reexaminado por Manchester en 1998. [2]
Los cálices de F. speirii varían entre 23 y 54 mm (0,91 y 2,13 pulgadas) y tienen algunos de los cálices más grandes de Florissantia . Los cálices muestran lóbulos poco desarrollados a bien desarrollados que sangran entre un 20% y un 35% de los márgenes exteriores y en flores con una sangría poco desarrollada, el contorno del cáliz es pentagonal en lugar de redondeado. [1] El androginóforo tiene una sección transversal redondeada de pentagonal a circular y un estilo de aproximadamente 11 mm (0,4 pulgadas) de largo.
Se ha encontrado una corola de tépalo adherida a un solo fósil de las colecciones del Monumento Nacional Florissant Fossil Beds . [18]
La estructura de las flores de Florissantia sugiere que el género fue polinizado por insectos o pájaros. Con pedicelos largos y delgados, las flores probablemente colgaban hacia abajo de la planta en forma de colgante , con pelos densos a lo largo de las bases de las flores que actuaban como nectarios . [1] Estas son características observadas en varios géneros modernos de Malvaceae. Además, los estambres y estilos son más gruesos y robustos, características a menudo asociadas con polinizadores de aves y murciélagos, lo que indica que Florissantia puede haber sido un género de transición entre la polinización por insectos y la polinización por murciélagos o aves. [1] Es posible que los cayles no crecieran hasta su tamaño completo hasta después de la polinización, siendo las flores jóvenes más pequeñas y menos llamativas. Es probable que los frutos maduraran hasta convertirse en una samara con el cáliz actuando como un ala alrededor del fruto. [1]
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