La mariposa azul de Karner ( Plebejus samuelis ) es una especie en peligro de extinción de mariposa azul pequeña que se encuentra en algunos estados de los Grandes Lagos , pequeñas áreas de Nueva Jersey , la región del Distrito Capital de Nueva York y el sur de New Hampshire (donde es la mariposa oficial del estado) en los Estados Unidos . La mariposa, cuyo ciclo de vida depende de la flor silvestre del lupino azul ( Lupinus perennis ), fue clasificada como especie en peligro de extinción en los Estados Unidos en 1992.
Considerada inicialmente como una subespecie de Plebejus melissa , fue identificada y descrita por primera vez por el novelista Vladimir Nabokov . El nombre proviene de Karner , Nueva York (ubicada a medio camino entre Albany y Schenectady ) en Albany Pine Bush , donde fue descubierta por primera vez. [2] En la novela Pnin , Nabokov describe una veintena de ejemplares de blues de Karner sin nombrarlos. [2]
El altramuz florece a finales de mayo. Hay dos generaciones de altramuces azules de Karner por año: la primera entre finales de mayo y mediados de junio, y la segunda entre mediados de julio y mediados de agosto. [3]
Los esfuerzos locales de conservación, que se concentran en replantar grandes áreas de lupino azul que se han perdido debido al desarrollo (y a la extinción de incendios, que destruyen el hábitat abierto y arenoso que necesita el lupino azul), están teniendo un éxito moderado en el fomento de la repoblación de la mariposa. El Refugio Nacional de Vida Silvestre Necedah, en el centro de Wisconsin , alberga la población más grande del mundo de mariposas azules de Karner, que se benefician de su vasta área de sabana y de la gran cantidad de lupinos que hay en ella.
En 2003, la Ley Canadiense de Especies en Riesgo incluyó a la mariposa azul de Karner en la lista de especies extirpadas de Canadá. [4] En 2012, después de un año inusualmente caluroso y seco, la mariposa azul de Karner también fue extirpada en el Parque Nacional de las Dunas de Indiana . [5]
El macho y la hembra de esta pequeña mariposa (de una envergadura de aproximadamente una pulgada) tienen un aspecto diferente. La parte superior del macho es plateada o azul oscuro con estrechos márgenes negros. La hembra es de color marrón grisáceo, especialmente en las partes externas de las alas, a azul en la parte superior, con bandas irregulares de medialunas anaranjadas dentro del estrecho borde negro. La parte inferior de ambos sexos es gris con una banda continua de medialunas anaranjadas a lo largo de los bordes de ambas alas y con manchas negras dispersas rodeadas de blanco. [6]
La mariposa azul de Karner se encuentra en partes del este de Minnesota, Wisconsin, Michigan y Nueva York. Se han iniciado reintroducciones en Ohio, Indiana, Illinois y New Hampshire. La mariposa azul de Karner parece haber desaparecido de Iowa, Pensilvania, Massachusetts, Maine y Ontario en Canadá. [7] [8]
Aunque las mariposas azules de Karner son características de los hábitats de sabanas de robles ( Quercus spp. ) y páramos de pinos ( Pinus spp. ), también se encuentran en áreas frecuentemente perturbadas, como derechos de paso, campos viejos y márgenes de carreteras. En el centro-este de Nueva York, las mariposas azules de Karner se encontraron en 3 tipos de hábitats de derechos de paso: lirio de los valles silvestre-flor de estrella (Maianthemum canadensis-Trientalis borealis), salicaria amarilla verticilada de helecho dulce ( Comptonia peregrina-Lysimachia quadrifolia ) y acedera de mora y oveja ( Rubus spp. Rumex acetosella ). Un índice del tamaño de la población azul de Karner fue más alto en el tipo de lirio de los valles silvestre-flor de estrella. En este hábitat, los musgos ( Bryophyta , 6,9%), el lirio de los valles silvestre (4,4%), las gramíneas (Poaceae, 4,4%) y la borraja (2,1%) tuvieron la cobertura más alta. La cobertura en el tipo de helecho dulce-salicaria amarilla verticilada estuvo dominada por gramíneas (40,9%), helecho dulce (12,1%), musgos (9,4%) y salicaria amarilla verticilada (5,2%). En el tipo de zarzamora-acedera, los dominantes incluyeron gramíneas (22,7%), zarzamora del norte ( Rubus flagellaris , 5,0%), otras moras (4,8%) y acedera (4,3%). [9]
Varios estudios han encontrado una relación positiva entre las mediciones de lupino silvestre y la abundancia de mariposas azules de Karner. Sin embargo, la evidencia disponible sugiere que el lupino silvestre senescente es una fuente pobre de alimento para las larvas. Los efectos de otras etapas fenológicas son más ambiguos. En el centro-oeste de Wisconsin, la abundancia de mariposas azules de Karner se asoció negativamente con la abundancia de lupino reproductivo y positivamente con la frecuencia de lupino silvestre inmaduro. Sin embargo, un ensayo de alimentación encontró que las mariposas azules de Karner alimentadas con lupino silvestre de primer año tuvieron una de las tasas de supervivencia más bajas observadas y duraciones larvarias significativamente más largas que las larvas alimentadas con lupino silvestre más viejo que no floreció, estaba floreciendo, había florecido recientemente o se cultivó a la sombra y estaba en semilla. Además, en sitios de Wisconsin y Minnesota, el número de sitios de oviposición de primer vuelo en lupino silvestre no reproductivo y reproductivo fue similar. [10] [11]
Muchos otros factores pueden influir en la calidad del lupino silvestre ( Lupinus perennis ) como recurso alimenticio para la mariposa azul Karner. En el Parque Nacional Indiana Dunes, el lupino silvestre con daño por alimentación de la mariposa azul Karner tenía hojas significativamente más grandes y tallos más largos y gruesos que las plantas sin daño por alimentación. [12] Además, la longitud de las larvas se asoció positivamente con la altura del lupino silvestre en el centro de Wisconsin. [13] Las concentraciones más altas de nitrógeno en las hojas del lupino silvestre resultaron en duraciones larvarias significativamente más cortas en un ensayo de alimentación. [10] En 1995, en el centro-oeste de Wisconsin, se observaron significativamente más larvas de mariposa azul Karner en parcelas estériles de robles y pinos donde la infección por mildiu se retrasó en comparación con las áreas donde los lupinos silvestres se infectaron antes. Sin embargo, en un ensayo de alimentación, la duración larvaria de las mariposas azules Karner alimentadas con lupino silvestre infectado con mildiu no fue significativamente diferente de los tratamientos que resultaron en las duraciones larvarias más cortas. Las larvas de lupino silvestre con estrés hídrico alimentadas con mariposas azules de Karner tuvieron duraciones significativamente más largas que muchos tratamientos, incluidas las larvas alimentadas con lupino silvestre en floración, lupino silvestre cultivado a la sombra en semillas o lupino silvestre infectado con moho. [10] Aunque se ha demostrado que las mariposas azules de Karner se benefician de su asociación con las hormigas, el lupino silvestre con larvas de mariposa azul de Karner en el Área de Caza Estatal de Allegan en Michigan no estaba detectablemente más cerca de los hormigueros que el lupino silvestre sin orugas. [14]
Debido a los efectos de la variación ambiental y los diferentes requisitos entre las etapas de vida, las crías y los sexos, las mariposas azules de Karner requieren un mosaico de sol y sombra. [11] [12] [15]
La preferencia de las mariposas azules de Karner adultas por las áreas abiertas y soleadas ha sido bien documentada. Se han sugerido como posibles razones de la preferencia de los adultos por las áreas abiertas la mayor abundancia de lupino y néctar, las temperaturas más altas que permiten períodos de actividad más prolongados y la facilidad para encontrar pareja. [11] [12] [15]
Las hembras adultas de la mariposa azul de Karner tienen más probabilidades de utilizar hábitats sombreados que los machos. Se ha sugerido que la evitación del acoso por parte de los machos y el compromiso entre una mayor cantidad de lupino silvestre en áreas abiertas y una mejor calidad de lupino silvestre en áreas sombreadas (ver más abajo) son posibles razones para la mayor presencia de hembras en la sombra. [12] [15] [16]
También se han observado diferencias entre crías. En el centro-oeste de Wisconsin, la abundancia de adultos de primavera se correlacionó positivamente con la disminución de la cobertura del dosel, mientras que la correlación con los adultos de verano fue muy débil. En el Parque Nacional Indiana Dunes, la cobertura en los sitios de oviposición de fines de verano fue significativamente mayor que en los sitios de oviposición de fines de primavera. En Wisconsin y Minnesota, los sitios de oviposición de fines de primavera ocurrieron en hábitats parciales y cerrados significativamente más de lo esperado en función de la cantidad de flores de néctar y la cobertura y la cantidad de tallos de lupino silvestre, mientras que los sitios de oviposición de verano no difirieron significativamente de lo esperado. [11] [12] [15] Las diferentes respuestas de las crías a la sombra pueden deberse al impacto directo de las condiciones ambientales variables a lo largo de la temporada en las mariposas azules de Karner (ver sección "Temperatura") y los efectos asociados en el lupino silvestre (ver a continuación).
Las larvas en hábitats sombreados aparentemente tienen una ventaja sobre las que viven en áreas abiertas. El aumento de larvas en hábitats sombreados probablemente se deba a los efectos de la sombra sobre el lupino silvestre. [10] [15] [17]
Se ha demostrado que el lupino silvestre cultivado a la sombra proporciona un recurso larvario de mayor calidad que el lupino cultivado al sol. Se han sugerido varias razones para esto. Una razón citada a menudo para la dependencia de las larvas, especialmente las larvas de segunda cría, del hábitat sombreado es la posibilidad de una senescencia temprana del lupino silvestre en áreas abiertas que resulte en una falta de alimento para las larvas. [11] [12] [14] [15] El hecho de que el lupino silvestre cultivado a la sombra sea más nutritivo, posiblemente debido al contenido de nitrógeno que limita la fotosíntesis en mayor medida en áreas abiertas, fue una de las varias explicaciones. El tamaño del lupino silvestre se ha asociado positivamente con la longitud larvaria de la mariposa azul de Karner [13] y la cantidad de daño por alimentación. Además, puede haber efectos relacionados con la sombra en las mariposas azules de Karner que están relacionados con la densidad del lupino silvestre. El lupino silvestre suele ser más abundante en áreas abiertas que a la sombra. [12] La infección por mildiu del lupino silvestre puede aumentar en parches de lupino silvestre más densos. Se han reportado tasas de infección de mildiu más bajas en áreas más sombreadas. [15] Sin embargo, las implicaciones de la infección de mildiu en la mariposa azul de Karner son inciertas (ver sección "Lupino silvestre"). También se ha sugerido que la baja densidad de lupino silvestre en hábitats más sombríos podría proporcionar un mejor hábitat para las larvas debido al mayor esfuerzo de búsqueda requerido por los depredadores. [11] [15] Esta compensación entre la calidad y la cantidad del lupino es otra razón por la que el hábitat heterogéneo es importante para la mariposa azul de Karner. [12]
En sitios de Wisconsin y Minnesota, la cobertura del dosel no tuvo un efecto significativo (p>0,06) en el número total de hormigas, parasitoides o depredadores. Sin embargo, ciertas especies sí mostraron tendencias en las categorías de cobertura del dosel. Por ejemplo, la hormiga Formica nitidiventris solo se vio en áreas abiertas (cobertura ≤15 %), mientras que otra hormiga, Dolichoderus plagiatus , solo se observó en áreas con un dosel denso (cobertura ≥76 %). Los parasitoides de los géneros Phaeogenes y Orthostigma se observaron en hábitats cerrados, mientras que el 90 % de las chinches damisela ( Nabicula subcoleoptrata ), un depredador potencial, se observaron en áreas abiertas. Los hábitats cerrados tuvieron insignificantemente (p=0,116) más parasitoides en promedio que los hábitats parciales (cobertura del 16 % al 75 %) y cerrados. [11]
Es probable que la disponibilidad de néctar influya en la abundancia de mariposas azules de Karner. En un derecho de paso en el centro-oeste de Wisconsin, la frecuencia con la que las mariposas azules de Karner permanecieron en un área entre recapturas estuvo significativamente (p<0,05) relacionada positivamente con el porcentaje de cobertura de flores de néctar como la hierba de caballo canadiense (Conyza canadensis var. canadensis) y la melisa moteada ( Monarda punctata ). [18] Los resultados preliminares de un estudio en el sureste de Minnesota sugieren que las aberturas donde se detectaron mariposas azules de Karner tendían a tener más especies de néctar en flor. [19] En Michigan, se observaron más mariposas azules de Karner en sitios con más plantas néctares, especialmente algodoncillo de mariposa ( Asclepias tuberosa ). [14] Como se analiza en Cobertura del dosel, las especies de néctar aumentan en hábitats abiertos. [11] [15] [20] Por ejemplo, en Fort McCoy en el centro-oeste de Wisconsin, todas las especies de néctar enumeradas para las mariposas azules de Karner requieren sol total o parcial. [20] Además, tratamientos como el corte con o sin herbicidas, la aplicación de herbicidas solos o el corte a intervalos variables dieron como resultado un aumento significativo (p<0,01) en el número y la cobertura de especies de néctar. [21] Consulte la sección "Hábitos alimentarios" para conocer las especies que las mariposas azules de Karner utilizan como fuentes de néctar.
Otras características del hábitat: Aunque Schweitzer [22] afirma que la presencia de hojarasca es importante para las mariposas azules de Karner en algunos años, la abundancia en un derecho de paso en el centro-oeste de Wisconsin estaba relacionada negativamente (p<0,05) con la cobertura promedio de hojarasca. [18]
En el centro-oeste de Wisconsin, la cantidad de daño causado por la alimentación de las larvas de la mariposa azul de Karner aumentó con la cobertura de pasto. [15] Una revisión sugiere que la cobertura de pasto puede proporcionar sitios de descanso para las mariposas azules de Karner y que una cobertura del 5% de pasto alto probablemente satisfaría esta necesidad. [8]
Las mariposas azules de Karner pueden estar asociadas con perturbaciones. Aunque los resultados pueden haber estado sesgados por una correlación positiva significativa (p = 0,009) (r = 0,2173) entre el área de la parcela y el número de perturbaciones (como quemas, tráfico de vehículos y aclareo y desmonte), las parcelas en un derecho de paso en el centro-oeste de Wisconsin ocupadas por mariposas azules de Karner tuvieron una mayor frecuencia de perturbaciones que las parcelas desocupadas (p ≤ 0,0125). [18] En la misma área, la abundancia de cría primaveral de mariposas azules de Karner estuvo relacionada positivamente con los senderos, [15] y el porcentaje de tallos de lupino con daño por alimentación de larvas fue significativamente (p < 0,05) mayor en áreas perturbadas por el tráfico de vehículos militares. [23]
Las mariposas azules de Karner se ven directamente afectadas por la temperatura. [11] [24] Una investigación de laboratorio sobre la temperatura en las mariposas azules de Karner descubrió que el vuelo comienza típicamente a 76 °F (24,6 °C) para las hembras y 80 °F (26,4 °C) para los machos (p = 0,25). Los signos de estrés térmico comenzaron a 96 °F (35,6 °C) para las hembras y 98 °F (36,8 °C) para los machos (p = 0,25). [11] En los páramos de pino y roble de Wisconsin, las tasas de observación de mariposas azules de Karner aumentaron significativamente (p = 0,000) con el aumento de la temperatura. [24]
El efecto de la temperatura puede influir en la aparición de mariposas azules de Karner en hábitats con una cobertura de dosel variable. [11] Las temperaturas más bajas que se dan en los hábitats parciales y sombreados de Wisconsin y Minnesota significaron que las hembras de primer vuelo solo tenían acceso a estas áreas durante unas pocas horas al día. En contraste, estas hembras podían acceder a hábitats abiertos un promedio de 10,5 horas al día. El porcentaje de adultos en hábitats con diferentes categorías de dosel fue significativamente (p = 0,0001) influenciado por la temperatura, con mariposas, especialmente hembras, aumentando en hábitats parciales (15-75%) y sombreados (>75%) con el aumento de la temperatura. Además, el 80% (n=45) de las oviposiciones de primer vuelo cuando las temperaturas eran frescas (68-79 °F, 20-26 °C) se produjeron al sol, mientras que solo el 40% (n=17) de las oviposiciones de primer vuelo en temperaturas cálidas (86-97 °F, 30-36 °C) se produjeron al sol. La misma tendencia se observó en las oviposiciones de segundo vuelo. En temperaturas frías, el 65% (n=11) de las oviposiciones se produjeron al sol, mientras que en temperaturas cálidas solo el 40% (n=37) se produjeron al sol. [11]
La temperatura también influye en la fenología de la mariposa azul de Karner y en el éxito de la cría. El clima tuvo una fuerte influencia en la fenología de la mariposa azul de Karner en Fort McCoy, en el centro-oeste de Wisconsin. En un año frío, el vuelo de la segunda cría comenzaba el 6 de junio, mientras que en un año más cálido, los adultos se detectaron por primera vez el 22 de mayo. Además, en comparación con el año anterior, el vuelo de la segunda cría durante el año cálido se acortó en 20 días. [15] En el Parque Nacional Indiana Dunes, la evidencia sugiere que los inviernos fríos afectan negativamente a las poblaciones de la primera cría y los veranos fríos afectan positivamente a las poblaciones de la segunda cría. [16] Una revisión sugiere que la cubierta proporcionada por la capa de nieve protege a los huevos de la mariposa azul de Karner de la eclosión prematura o del sobrecalentamiento por la luz solar directa. Por lo tanto, los períodos cortos de cubierta de nieve continua debido a las condiciones del sitio o a los inviernos suaves podrían dar como resultado una menor incidencia o poblaciones más pequeñas de mariposas azules de Karner. [25]
Las mariposas azules de Karner dependen de un hábitat heterogéneo, ya que este satisface los variados requisitos de diferentes crías, sexos y etapas de vida de la mariposa azul de Karner en una amplia gama de condiciones ambientales. [8] [12] [15] [17] La investigación en el Parque Nacional Indiana Dunes condujo a recomendaciones para aberturas de dosel para machos adultos y néctar de ambos sexos, así como áreas con 30-60% de cobertura para hembras que depositan huevos. [12] En el Área de Caza Estatal de Allegan, los parches de lupino silvestre ocupados por mariposas azules de Karner tenían una mayor densidad de hábitats de borde que los parches de lupino silvestre desocupados. [26] En el centro-oeste de Wisconsin, la importancia del hábitat sombreado condujo a una recomendación de que entre el 20% y el 40% del hábitat de la mariposa azul de Karner proporcione lupino sombreado y que 1/3 tenga >60% de cobertura de dosel con sucesión en estas áreas densas que se permita progresar hasta el cierre completo. Maxwell [15] también sugiere evitar cualquier manejo que resulte en la homogeneización del hábitat. El equipo de recuperación de la mariposa azul de Karner [8] menciona la importancia de una amplia gama de aspectos, la hidrología, la microtopografía y la cobertura del dosel (0-90%) en la conservación de la mariposa azul de Karner. Sin embargo, las poblaciones de mariposa azul de Karner pueden persistir en hábitats relativamente homogéneos. Por ejemplo, una población ha persistido en el Aeropuerto de Saratoga en Nueva York en un hábitat abierto mantenido mediante siega regular. Se necesita más información sobre las características del hábitat, las condiciones ambientales y/o la variabilidad geográfica en los requisitos del hábitat que facilitan la persistencia de la mariposa azul de Karner en estas áreas. [7] [12] [22]
El tamaño de los parches de hábitat también puede influir en la abundancia de mariposas azules de Karner (ver la sección "Lupino silvestre"). En el Área de Caza Estatal de Allegan, los parches de lupino silvestre ocupados por mariposas azules de Karner eran más grandes que los parches desocupados. [26] Este también fue el caso en Fort McCoy en Wisconsin. [27] Además del efecto de la cantidad de lupino silvestre, una revisión [7] sugiere que es más fácil mantener el hábitat de la mariposa azul de Karner en parches más grandes. Lane [11] señala la necesidad de encontrar un equilibrio entre tener parches de diferentes hábitats requeridos dentro del rango de actividad de las mariposas azules de Karner y tener áreas abiertas lo suficientemente grandes como para que no se vean sombreadas demasiado rápido. Se recomendaron aberturas de dosel con diámetros de al menos 82 pies (25 m) según la investigación en el Parque Nacional de las Dunas de Indiana, [12] y la investigación en Wisconsin y Minnesota condujo a un tamaño de abertura recomendado de 1,5 veces la altura de los árboles adyacentes. [11] Según una revisión, las subpoblaciones en parches de hábitat de menos de 0,25 ha (0,62 acres) son vulnerables a la extirpación. [8]
Dada su distancia de dispersión típicamente corta, la disposición espacial del hábitat es importante para la conservación de la mariposa azul de Karner. La distancia entre los diversos tipos de hábitat requeridos por las mariposas azules de Karner es probablemente un atributo influyente del paisaje. [11] [15] Lane [11] sugiere que el hábitat adecuado para la mariposa azul de Karner se produce en áreas donde hay copas abiertas y cerradas dentro de un diámetro de 590 pies (180 m). Maxwell [15] recomienda considerar la cantidad de hábitat de lupino silvestre sombreado dentro de la distancia de dispersión de la mariposa azul de Karner al reducir el dosel. Muchos investigadores enfatizan la importancia de que los parches de hábitat estén poco espaciados. [16] [18] [28] Por ejemplo, en sitios en el centro-oeste de Wisconsin, la distancia promedio desde un parche de lupino silvestre ocupado a otro parche ocupado fue significativamente (p = 0,002) más corta (709 pies, 216 m) que a un parche desocupado (1155 pies, 352 m). [18] Los parches de lupino silvestre en la misma área que estaban ocupados por mariposas azules de Karner también estaban rodeados por un porcentaje relativamente bajo de parches desocupados. [27] Además, los parches de lupino silvestre en el Área de Caza Estatal de Allegan que estaban ocupados por mariposas azules de Karner estaban más cerca de otros parches ocupados que los parches de lupino silvestre sin mariposas azules de Karner. Esto llevó a la recomendación de que los parches de hábitat estén a 230 pies (70 m) entre sí. [26] El aislamiento de los parches de hábitat se ha sugerido como una razón para la falta de presencia de mariposas azules de Karner en sitios en Nueva York. [28] Además, los estudios de dispersión de mariposas azules de Karner han llevado a recomendar una distancia entre parches de ≤980 pies (300 m) para permitir la dispersión [16] y unidades de manejo no más anchas de 1,300 a 1,600 pies (400–500 m) para mejorar la recolonización de las áreas tratadas. [18]
La presencia de corredores de dispersión puede ayudar a la dispersión de la mariposa azul de Karner. Las mariposas azules de Karner parecen dispersarse más en hábitats abiertos (ver la sección "Cronología de los principales eventos del ciclo de vida"). Sin embargo, existe incertidumbre sobre qué constituye un corredor o una barrera para la dispersión. [8] La creación de corredores con altramuces para las larvas y especies de néctar para los adultos puede ser útil para conectar parches de hábitat. [8] [18]
Las mariposas azules de Karner tienen dos crías por año, siguiendo bastante de cerca la fenología del lupino silvestre ( Lupinus perennis ). [13] [25] Los huevos que ponen las mariposas azules de Karner a fines del verano hibernan y eclosionan a mediados o fines de abril. El desarrollo desde el huevo hasta los cuatro estadios larvarios y la pupación demora de 25 a 60 días. Se ha informado que la vida promedio de las mariposas azules de Karner adultas es de entre 3 y 5 días. El primer vuelo de la mariposa azul de Karner generalmente ocurre en algún momento entre mediados de mayo y mediados de junio, y los machos suelen aparecer antes que las hembras. Las hembras del primer vuelo ponen la gran mayoría de sus huevos en el lupino silvestre. Estos huevos se desarrollan en los adultos del segundo vuelo de la mariposa azul de Karner, que generalmente ocurre en julio y agosto. Aunque siempre están cerca de una planta de lupino silvestre, las hembras de la segunda cría ponen más huevos en pastos, otras plantas y hojarasca que las hembras de la primera cría. El segundo vuelo suele ser de dos a cuatro veces el tamaño del primer vuelo. Sin embargo, el primer vuelo de las mariposas azules de Karner puede ser más grande que el segundo. El momento y el tamaño de ambos vuelos pueden presentar variaciones sustanciales, dependiendo de las condiciones climáticas locales, entre otros factores. [15] [16] [24]
Se ha informado de una amplia gama de valores relacionados con el reclutamiento de la mariposa azul de Karner. Las proporciones de sexos de la mariposa azul de Karner adulta varían de 1 macho por 1,44 hembras a 2 machos por 1 hembra. Se ha observado que las hembras de mariposa azul de Karner capturadas en la naturaleza ponen de 7,7 a 83 huevos en promedio. Los porcentajes informados de huevos que alcanzan la edad adulta en condiciones controladas varían del 21,4 % al 75,2 %. [29] [30] [31] En la naturaleza, la pérdida de huevos puede ser sustancial. [25]
Las mariposas azules de Karner no suelen desplazarse muy lejos; los machos suelen desplazarse más lejos que las hembras; la mayoría de los estudios muestran que las distancias medias recorridas por mariposas individuales son muy inferiores a los 300 m (1000 pies). [14] [16] [18] [19]
El lupino silvestre es la única fuente de alimento larval de la mariposa azul de Karner. Las mariposas azules de Karner adultas obtienen néctar de varias especies nativas y no nativas. Se ha informado que las mariposas azules de Karner se alimentan del néctar de 41 especies diferentes en un solo estudio en el centro-oeste de Wisconsin. [20] Las crías difieren significativamente en las especies utilizadas para el néctar, probablemente debido a diferencias en su fenología. Se han documentado varias moras como fuentes de alimento para la cría de primavera, mientras que la melisa moteada, el meliloto blanco ( Melilotus alba ), [18] [20] [32] [33] y la euforbia florida ( Euphorbia corollata ), [14] [18] [20] [33] son fuentes de néctar ampliamente citadas en el verano. La cincoenrama común ( Potentilla simplex ) se utiliza como especie de néctar para ambas crías. [21] [32] [33] Las especies de néctar preferidas por las mariposas azules de Karner pueden incluir la hierba mariposa en Nueva York [22] y Michigan [14] y la berro de roca lirada ( Arabis lyrata ), la garrapata de hoja lanceolada ( Coreopsis lanceolata ), el meliloto blanco y la zarzamora del norte ( Rubus flagellaris ) [32] en el Parque Nacional de las Dunas de Indiana. Se han reportado diferencias en las especies de néctar utilizadas entre las mariposas azules de Karner macho y hembra y en diferentes ubicaciones. Otras fuentes de néctar mencionadas a menudo incluyen el té de Nueva Jersey ( Ceanothus americanus ), el lupino silvestre, las varas de oro ( Solidago spp. ) y la centaurea maculosa ( Centaurea maculosa ). [7] [21] [30] [32]
Las arañas y muchos insectos son los principales depredadores de las mariposas azules de Karner. La mariquita de siete manchas es uno de los pocos depredadores confirmados de las larvas de la mariposa azul de Karner. [11] [34] Se han observado avispas de papel ( Polistes spp. ), chinches soldado espinosas y hormigas ( Formica spp. ) eliminando larvas, [35] y se ha visto a la hormiga Monomorium emarginatum masticando huevos de mariposa azul de Karner. [36] Actualmente no hay explicación para la eliminación de larvas o la masticación de huevos por parte de algunas de las mismas especies de hormigas que cuidan las larvas. [35] [36] Otros depredadores potenciales de las larvas de la mariposa azul de Karner incluyen crisopas verdes , escarabajos soldados y chinches damisela . [11] Los depredadores de las mariposas azules de Karner adultas incluyen libélulas , moscas ladronas , chinches emboscadoras (Phymatidae) y arañas, [18] como las arañas cangrejo . Las chinches asesinas (Reduviidae) también son probables depredadores de las mariposas azules Karner adultas. [11]
Otros posibles depredadores son los ciervos de cola blanca y las aves. La depredación incidental de huevos, larvas y pupas de la mariposa azul de Karner por parte de los ciervos de cola blanca que pastan lupinos silvestres puede ser considerable. [20] [22]
Las avispas son los parasitoides más comunes de las mariposas azules de Karner. Una mosca taquínida , Aplomya theclarum , también ha sido incluida como parásito de la mariposa azul de Karner. [7] Se sospecha que dos avispas, una de la familia Trichogrammatidae y otra identificada tentativamente como miembro de la familia Eulophidae , parasitan los huevos de la mariposa azul de Karner. [36]
Las larvas de la mariposa azul de Karner se benefician de una relación facultativa y mutualista con varias especies de hormigas. En el hábitat de pino albar - roble oso ( Pinus rigida - Quercus ilicifolia ) en Nueva York , sobrevivieron significativamente más larvas atendidas por hormigas (67%) que larvas no atendidas (38%). Las 19 especies de hormigas que cuidaban larvas de mariposa azul de Karner eran de las subfamilias Formicinae , Myrmicinae y Dolichoderinae , que son las más comunes en el área. Es probable que la especie de hormiga influya en el grado de beneficio obtenido por las larvas de mariposa azul de Karner. [35] En sitios de Wisconsin y Minnesota, las tasas de cuidado de hormigas aumentaron significativamente con el aumento de la edad larvaria. [11] La larva azul de Karner también tiene pelos finos para protegerse. En un estudio del efecto de diferentes tratamientos de alimentación experimental, las larvas de mariposa azul de Karner atendidas por hormigas tuvieron una de las duraciones larvarias más cortas observadas y ganaron más peso por la cantidad de altramuz ingerido. [10]
Antes del calor y la sequía de 2012 que extirparon varias poblaciones en las partes meridionales del área de distribución de la especie, la pérdida de hábitat a través de la conversión directa a otros usos de la tierra y a través de la sucesión se consideraban las principales causas de la disminución de la mariposa azul de Karner. [7] [8] Cabe destacar que dos revisiones [8] [37] resumieron el estado de la mariposa azul de Karner en toda su área de distribución. Se abordaron los criterios de recuperación, [7] [8] mientras que Christenson y Lentz [38] analizaron las lecciones aprendidas durante el desarrollo de un Plan de conservación del hábitat para todo el estado de Wisconsin.
En 2023, el Servicio de Parques Nacionales publicó un informe de 154 páginas, en el que se utilizaron estudios y recomendaciones motivados por las extirpaciones de poblaciones atribuidas a la sequía y el calor de 2012, que se consideraron un presagio de más eventos similares en el futuro debido al cambio climático . Entre las recomendaciones se encontraba la reubicación controlada de las poblaciones de las partes meridionales de su área de distribución hacia hábitats del norte con condiciones adecuadas y plantas de apoyo. El informe respaldó esta propuesta al señalar que las partes interesadas y los administradores "están cada vez más a favor de nuevas intervenciones basadas en la ciencia para salvar a las especies raras de la extirpación impulsada por el cambio climático". [39]
Entre los artículos que abordan la metodología de muestreo de la mariposa azul de Karner se incluyen: [16] [40] [41] [42] Swengel [13] descubrió que los estudios de adultos de mariposa azul de Karner parecían ser más eficientes que los de larvas. La evidencia de una diferente capturabilidad y/o detectabilidad de mariposas azules de Karner macho y hembra llevó a King [43] a sugerir que se calcularan los tamaños de población de machos y hembras por separado. Se encuentran disponibles descripciones generales de los métodos de crianza de mariposas azules de Karner [29] [31] y técnicas de translocación/reintroducción. [22] [30]
Una amplia variedad de técnicas de manejo pueden ser compatibles con el mantenimiento de las poblaciones de mariposas azules de Karner cuando se presta atención a implementarlas en momentos apropiados y en intensidades, escalas y frecuencias que las mariposas azules de Karner pueden tolerar. Por ejemplo, la siega puede mantener áreas abiertas con poco o ningún efecto perjudicial sobre las mariposas azules de Karner en sitios donde la quema es poco práctica o en áreas demasiado pequeñas para soportar poblaciones de mariposas azules de Karner que probablemente sobrevivan a una quema. [13] [22] [24] En los sitios de sabana de roble restaurados en el centro-sur de Wisconsin, no se detectaron diferencias significativas (p = 0,924) entre las densidades de mariposas azules de Karner en los sitios quemados en verano, los sitios cortados en agosto y los sitios de control. [44] La siega con una altura de cuchilla >4 pulgadas (10 cm) debe realizarse anualmente o cada dos años en el otoño o el invierno y los recortes deben dejarse en su lugar. [8] [22] Los efectos de la siega, la quema y otras técnicas de manejo y usos de la tierra en el número promedio de mariposas azules de Karner observadas por hora de estudio se incluyen en. [24] Se pueden encontrar recomendaciones sobre el uso de una amplia gama de técnicas de manejo, como el aclareo, el pastoreo rotacional y la plantación de especies silvestres de lupino y/o néctar. [8] [15]
Según las revisiones y las observaciones generales de campo, las actividades de manejo que suelen ser perjudiciales para las mariposas azules de Karner incluyen el manejo que aumenta las poblaciones de ciervos y/o urogallos, el pastoreo a ras de suelo, el corte frecuente o en un momento inoportuno, el arado, el uso de herbicidas que matan altramuces o plantas de néctar y el uso de pesticidas que son perjudiciales para las mariposas azules de Karner, las hormigas con las que se asocian o los polinizadores de las especies que utilizan para el néctar. [7] [8] [28] [33] Hay información disponible sobre los impactos de un insecticida en las mariposas azules de Karner [45] y algunos herbicidas [46] en las mariposas azules de Karner, así como en las especies de altramuces y néctar. Según el plan de recuperación de la mariposa azul de Karner, las actividades de manejo que pueden tener un efecto perjudicial deben programarse para permitir al menos 2 generaciones entre los tratamientos repetidos y, si es posible, las subpoblaciones críticas deben dividirse en unidades de manejo discretas. [8]
Dada la amplia gama de especies de néctar utilizadas por la mariposa azul de Karner (ver sección "Hábitos alimentarios"), se prefiere plantar varias especies de néctar de uso frecuente o preferidas en lugar de seleccionar 1 o 2 especies específicas. La selección de especies debe intentar proporcionar fuentes de néctar tanto en condiciones abiertas como parcialmente sombreadas durante toda la temporada de crecimiento a pesar de la variación anual de las condiciones ambientales. [8] [32] Se desaconseja plantar fuentes de néctar no nativas debido a sus posibles impactos en las fuentes de alimento nativas, especialmente el lupino silvestre. [8]
La heterogeneidad es una característica importante del hábitat de la mariposa azul de Karner. En Efectos del paisaje se analizan recomendaciones específicas sobre la disposición espacial de los diversos tipos de hábitat requeridos y los parches de hábitat de la mariposa azul de Karner. La creación y rotación de unidades de gestión debe incorporar esta información, así como datos sobre el movimiento de la mariposa azul de Karner (consulte la sección "Cronograma de los principales eventos del ciclo de vida"). [8] Bidwell [18] recomienda que las unidades de gestión tengan un ancho máximo de 1300 a 1600 pies (400–500 m) para mejorar la recolonización desde las áreas vecinas. Dependiendo del hábitat disponible y circundante, la gestión de la heterogeneidad podría significar la implementación de una amplia gama de técnicas. [8] [15]
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