Una interneurona espinal , que se encuentra en la médula espinal , transmite señales entre neuronas sensoriales (aferentes) y neuronas motoras (eferentes) . Diferentes clases de interneuronas espinales están involucradas en el proceso de integración sensomotora . [1] La mayoría de las interneuronas se encuentran en la columna gris , una región de materia gris en la médula espinal.
La columna gris de la médula espinal parece tener grupos de neuronas pequeñas , a menudo denominadas interneuronas espinales, que no son células sensoriales primarias ni neuronas motoras . [2] Las propiedades versátiles de estas interneuronas espinales cubren una amplia gama de actividades. Sus funciones incluyen el procesamiento de la entrada sensorial , la modulación de la actividad de las neuronas motoras, la coordinación de la actividad en diferentes niveles espinales y la transmisión de datos sensoriales o propioceptivos al cerebro . Se han realizado amplias investigaciones sobre la identificación y caracterización de las interneuronas de la médula espinal basadas en factores como la ubicación, el tamaño, la estructura, la conectividad y la función. [2] En general, es difícil caracterizar cada aspecto de la anatomía neuronal de la médula espinal de un vertebrado. Esta dificultad se debe no solo a su complejidad estructural sino también a la morfología y la conectividad de las neuronas. Por ejemplo, en la médula espinal de un embrión de rata de 19 días, se encontraron al menos 17 subclases diferentes de interneuronas con proyecciones axónicas ipsilaterales . Además, se han identificado 18 tipos de interneuronas comisurales según su morfología y ubicación. [3] [4]
En particular, los cuerpos celulares de las interneuronas espinales se encuentran en la materia gris de la médula espinal, que también contiene las neuronas motoras. En 1952, se investigó la materia gris de la médula espinal del gato y se demostró que tenía diez zonas distintas denominadas láminas de Rex . Con el tiempo, el patrón de laminación también se observó en varias especies, incluidos los humanos. Las láminas de Rex VII y VIII son los lugares donde se encuentran la mayoría de las interneuronas. [5]
En la placa alar dorsal del ratón , seis dominios progenitores dan lugar a neuronas dI1-dI6 y dos clases de interneuronas dorsales. [6] Además, en la mitad ventral del tubo neural, se generan cuatro clases de interneuronas (CPG) conocidas como neuronas V0, V1, V2 y V3. [6] Las neuronas V0 son neuronas comisurales que extienden sus axones rostralmente por 2-4 regiones de la médula espinal en la médula espinal embrionaria. [6] Las neuronas V3 son interneuronas comisurales excitatorias que se extienden caudalmente proyectando axones primarios. [6] Las neuronas V1 son interneuronas inhibidoras con axones que se proyectan ipsilateral y rostralmente . [6] Las neuronas V2, que incluyen una población de neuronas glutamatérgicas V2a y neuronas inhibidoras V2b, se proyectan ipsilateral y caudalmente a través de múltiples regiones de la médula espinal. [6] Las neuronas de clase V1 dan lugar a dos neuronas inhibidoras del circuito local conocidas como células de Renshaw e interneuronas inhibidoras Ia. [6]
La integración de las señales de retroalimentación sensorial y los comandos motores centrales en varios niveles del sistema nervioso central desempeña un papel fundamental en el control del movimiento. [7] Las investigaciones sobre la médula espinal del gato han demostrado que a nivel de la médula espinal, las aferencias sensoriales y las vías motoras descendentes convergen en interneuronas espinales comunes. [7] Los estudios humanos desde la década de 1970 han documentado cómo se utiliza esta integración de comandos motores y señales de retroalimentación sensorial para controlar la actividad muscular durante el movimiento. [7] Durante la locomoción, la suma de las entradas convergentes del generador de patrones central (CPG), la retroalimentación sensorial, los comandos descendentes y otras propiedades intrínsecas activadas por diferentes neuromoduladores dan lugar a la actividad de las interneuronas. [8] Además, esta actividad interneuronal se registró directamente o se infirió a partir de la modulación de la respuesta en sus objetivos postsinápticos, con mayor frecuencia las motoneuronas. [8] La forma más eficiente de controlar las señales sensoriales en las vías reflejas es controlar el nivel de activación de las interneuronas. Por ejemplo, durante la locomoción, la actividad interneuronal se modula a través de la excitación o inhibición dependiendo de las vías reflejas. [8] Por lo tanto, diferentes patrones de actividad interneuronal determinarán qué vías están abiertas, bloqueadas o moduladas. [8]
La información sensorial que se transmite a la médula espinal está modulada por una red compleja de interneuronas excitatorias e inhibidoras . Diferentes neurotransmisores son liberados desde diferentes interneuronas, pero los dos neurotransmisores más comunes son el GABA , el principal neurotransmisor inhibidor y el glutamato , el principal neurotransmisor excitador . [9] [10] La acetilcolina es un neurotransmisor que a menudo activa las interneuronas al unirse a un receptor en la membrana. [11]
Las células de Renshaw se encuentran entre las primeras interneuronas identificadas. [12] Este tipo de interneurona se proyecta sobre las motoneuronas α , donde establece inhibición expresando su neurotransmisor inhibidor glicina. [12] [13] Sin embargo, algunos informes han indicado que las células de Renshaw sintetizan proteínas de unión al calcio calbindina-D28k y parvalbúmina . [ aclaración necesaria ] Además, durante el reflejo espinal , las células de Renshaw controlan la actividad de las motoneuronas espinales. Son excitadas por los colaterales axónicos de las neuronas motoras. Además, las células de Renshaw hacen conexiones inhibitorias con varios grupos de neuronas motoras, Ia interneuronas inhibidoras así como la misma neurona motora que las excitó previamente. [13] Además, la conexión con las neuronas motoras establece un sistema de retroalimentación negativa que puede regular la tasa de disparo de las neuronas motoras. [13] Además, las conexiones con las interneuronas inhibidoras Ia pueden modular la fuerza de la inhibición recíproca hacia la neurona motora antagonista. [13]
Las articulaciones están controladas por dos grupos opuestos de músculos llamados extensores y flexores que deben trabajar en sincronía para permitir el movimiento adecuado y deseado. [14] Cuando se estira un huso muscular y se activa el reflejo de estiramiento , el grupo muscular opuesto debe inhibirse para evitar que trabaje contra el músculo agonista. [12] [14] La interneurona espinal llamada interneurona inhibidora Ia es responsable de esta inhibición del músculo antagonista. [14] La aferente Ia del huso muscular ingresa a la médula espinal y una rama hace sinapsis con la neurona motora alfa que hace que el músculo agonista se contraiga. [14] Por lo tanto, da como resultado la creación del reflejo conductual.
Al mismo tiempo, la otra rama de la aferente Ia hace sinapsis con la interneurona inhibidora Ia, que a su vez hace sinapsis con la neurona motora alfa del músculo antagonista. [14] Como la interneurona Ia es inhibidora, impide que la neurona motora alfa opuesta se active. Por lo tanto, evita que el músculo antagonista se contraiga. [14] Sin tener este sistema de inhibición recíproca , ambos grupos de músculos pueden contraerse al mismo tiempo y trabajar uno contra el otro. Esto también da como resultado un mayor gasto de energía.
Además, la inhibición recíproca es importante para el mecanismo subyacente al movimiento voluntario. [14] Cuando el músculo antagonista se relaja durante el movimiento, esto aumenta la eficiencia y la velocidad. Esto evita que los músculos en movimiento trabajen contra la fuerza de contracción de los músculos antagonistas. [14] Por lo tanto, durante el movimiento voluntario, las interneuronas inhibidoras Ia se utilizan para coordinar la contracción muscular.
Además, las interneuronas inhibidoras Ia permiten que los centros superiores coordinen los comandos enviados a los dos músculos que trabajan en direcciones opuestas en una misma articulación a través de un único comando. [14] La interneurona recibe el comando de entrada de los axones descendentes corticoespinales de tal manera que la señal descendente, que activa la contracción de un músculo, provoca la relajación de los otros músculos. [12] [13] [14] [15]
El reflejo de inhibición autógeno es un fenómeno reflejo espinal que involucra al órgano tendinoso de Golgi . [14] Cuando se aplica tensión a un músculo, se activan las fibras del grupo Ib que inervan el órgano tendinoso de Golgi. Estas fibras aferentes se proyectan sobre la médula espinal y hacen sinapsis con las interneuronas espinales llamadas interneuronas inhibidoras Ib. [14] Esta interneurona espinal hace una sinapsis inhibidora con la neurona motora alfa que inerva el mismo músculo que provocó que se disparara la aferente Ib. Como resultado de este reflejo, la activación de la aferente Ib hace que la neurona motora alfa se inhiba. Por lo tanto, la contracción del músculo se detiene. [14] Este es un ejemplo de un reflejo disináptico, en el que el circuito contiene una interneurona espinal entre la aferente sensorial y la neurona motora. [13] [14]
Las actividades de los músculos extensores y flexores deben coordinarse en el reflejo de inhibición autógena. Las ramas aferentes Ib en la médula espinal. Una rama hace sinapsis con la interneurona inhibidora Ib. La otra rama hace sinapsis con una interneurona excitadora. Esta interneurona excitadora inerva la neurona motora alfa que controla el músculo antagonista. Cuando se inhibe la contracción del músculo agonista, el músculo antagonista se contrae. [14]
Un reflejo importante iniciado por los receptores cutáneos y los receptores del dolor es el reflejo flexor . [14] Este mecanismo reflejo permite la retirada rápida de las partes del cuerpo, en este caso una extremidad, del estímulo dañino. La señal viaja a la médula espinal y se inicia una respuesta incluso antes de que viaje hasta los centros cerebrales para que se tome una decisión consciente. [14] El circuito reflejo implica la activación de los aferentes del Grupo III de los receptores del dolor debido a un estímulo que afecta a una extremidad, por ejemplo, un pie. Estos aferentes ingresan a la médula espinal y viajan hasta la región lumbar , donde hacen sinapsis con una interneurona excitadora. [14] Esta interneurona excita la neurona motora alfa que causa la contracción del músculo flexor del muslo.
Además, las aferentes del grupo III viajan hasta la vértebra L2 , donde se ramifican en otra interneurona excitadora. Esta interneurona excita las neuronas motoras alfa, que luego excitan el músculo flexor de la cadera . [14] Esta comunicación sincronizada permite la eliminación de toda la pierna del estímulo doloroso. Este es un ejemplo del circuito de la médula espinal que coordina el movimiento en varias articulaciones simultáneamente. Además, durante el reflejo flexor, cuando las articulaciones de la rodilla y la cadera están flexionadas, los músculos extensores antagonistas deben inhibirse. [14] Este efecto inhibidor se logra cuando las aferentes del grupo III hacen sinapsis con interneuronas inhibidoras que, a su vez, hacen sinapsis con las neuronas motoras alfa que inervan el músculo antagonista. [14]
El reflejo flexor no solo coordina la actividad de la pierna que se va a retirar, sino también la actividad de la otra pierna. Cuando se retira una pierna, el peso del cuerpo debe distribuirse a la pierna opuesta para mantener el equilibrio del cuerpo. Por lo tanto, el reflejo flexor incorpora un reflejo de extensión cruzada . Una rama de la sinapsis aferente del grupo III crea una interneurona excitadora, que extiende su axón a través de la línea media hacia la médula espinal contralateral . En esa ubicación, la interneurona excita las neuronas motoras alfa que inervan los músculos extensores de la pierna opuesta. Esto permite mantener el equilibrio y la postura corporal. [14]
Un grupo de interneuronas comisurales presentes en la lámina VIII en los segmentos lumbares medios median la excitación de las neuronas motoras contralaterales por neuronas reticuloespinales. [9] Estas neuronas reciben entradas monosinápticas de la formación reticular ipsilateral y no son activadas directamente por las aferencias del grupo II. [15]
Otra clase de neuronas comisurales de la lámina VIII incluye un grupo que se activa tanto por los sistemas reticuloespinal como vestibular. Estas células también pueden activarse indirectamente por las aferencias del grupo I y del grupo II. [16] También se ha demostrado que estas células son activas durante la locomoción.